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2022年 第55卷 第1期 刊出日期：2022-01-01

  

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中国农业科学. 2022, 55(1):  0. 

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相关文章 | 多维度评价

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

高低氮处理下小麦旗叶性状的遗传分析

武亚瑞,刘锡建,杨国敏,刘红伟,孔文超,吴永振,孙晗,秦冉,崔法,赵春华

中国农业科学. 2022, 55(1):  1-11.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.001

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数据和表 | 参考文献 | 相关文章 | 多维度评价

【目的】旗叶是小麦光合碳固定的重要场所,对小麦产量起十分重要的作用。研究小麦旗叶在高、低氮环境下的遗传特性,分析其遗传机制,为优异株型育种、高产育种提供参考依据。【方法】以科农9204和京411为亲本所构建的188个RIL群体为材料,分别种植在6个不同的高、低氮环境下,通过对群体旗叶性状调查并进行遗传分析,从而确定控制各性状的基因数目,估计遗传效应值及遗传率,并对小麦旗叶性状与产量之间的关系进行分析。【结果】在遗传估测中,低氮环境下：旗叶长在E3环境的最适遗传模型为2MG-CE,即2对互补作用主基因遗传模型,其加性×加性上位性互作效应值为1.098,主基因遗传率为31.35%,在其他低氮环境下均表现为多基因遗传;旗叶宽均表现为多基因遗传;旗叶面积（除E5）的最适遗传模型均为2MG-CE,加性×加性上位性互作效应值为1.884,主基因遗传率为36.7%,在E5为多基因遗传。高氮环境下：旗叶长（除E4）的最适遗传模型为2MG-CE,加性×加性上位性互作效应值为1.133,主基因遗传率为32.6%,在E4环境的最适遗传模型为2MG-ER,即2对隐性上位主基因遗传模型,其第一对主基因的加性效应值为1.431,第二对主基因的加性效应值为1.108,主基因遗传率为51.77%;旗叶宽（除E2）的最适遗传模型为2MG-CE,加性×加性上位性互作效应值为0.119,主基因遗传率为37.29%,在E2表现为多基因遗传;旗叶面积的最适遗传模型为2MG-CE,加性×加性上位性互作效应值为3.067,主基因遗传率为44.42%。旗叶性状在不同环境的遗传模型不同,在高氮环境下遗传较为稳定,在低氮下受环境影响较大。在旗叶与产量性状的相关性分析中,旗叶性状与穗粒数、穗粒重、单株产量之间呈显著正相关,且在不同环境下的影响程度不同。【结论】旗叶性状易受外界环境影响,在高、低氮环境下的表现不同。旗叶在低氮环境下表现为不同的主基因遗传和多基因遗传;在高氮环境下大多表现为主基因遗传,由2对基因控制,并且存在基因之间的相互作用,且可能存在效应较大的主效QTL。改善旗叶性状可以提高小麦的单株产量、穗粒重等产量性状。

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

玉米开花期转录因子候选基因的关联分析

马拴红, 万炯, 梁瑞清, 张雪海, 邱小倩, 孟淑君, 徐宁坤, 林源, 党昆泰, 王琪月, 赵嘉雯, 丁冬, 汤继华

中国农业科学. 2022, 55(1):  12-25.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.002

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【目的】生育期相关性状是玉米育种研究的重点之一。作为重要的生育期性状,开花期（抽穗期、吐丝期和散粉期）的提前,可保证玉米充分脱水,适宜机收;也为中国黄淮海地区小麦-玉米一年两熟耕作模式下的小麦播种减轻压力。转录因子是转录水平基因表达调控的重要上游因子,对目标基因发挥转录激活或转录抑制的作用。在全基因组水平上解析转录因子对玉米开花期的调控作用,获得开花期提前且不影响产量的玉米转录因子单倍型组合,进而挖掘优异种质资源,可为培育开花期适宜的玉米育种研究提供基因资源。【方法】使用候选基因关联分析方法,对开花期相关转录因子及显著SNP进行分析;并利用DAP-seq技术捕获了关键转录因子的结合位点和下游基因;随后对转录因子调控的下游基因进行GO分析,探究转录因子通过影响其下游基因对开花期进行调控的基因网络。【结果】玉米开花期3种性状（吐丝期、散粉期、抽穗期）中,与吐丝期和抽穗期性状以及吐丝期和散粉期性状同时关联的转录因子显著SNP均为75个,与抽穗期和散粉期性状同时关联的显著SNP为128个,同时关联到3种表型的显著SNP为58个。表明开花期3种性状可能受相同的转录因子调控。选取含有3个及以上开花期相关显著SNP的转录因子基因,通过DAP-seq,捕获了这些转录因子结合的关键基序及调控的下游基因。转录因子结合的下游基因显著富集于转录因子活性、DNA结合、RNA结合、有机氮化合物的合成代谢过程、与生殖有关的发育过程等;不同的转录因子存在共同调控的下游基因,生育期相关性状关键调控性转录因子为ARF、MYB和NAC。对关键上游转录因子进行单倍型分析,发掘了玉米生育期提前,同时对产量无负向影响的转录因子最优单倍型组合。【结论】运用DAP-seq技术并结合前人研究绘制了全基因组水平上转录因子对生育期相关农艺性状的调控网络,并发掘了既提前玉米生育期又对产量无负向影响的转录因子最优单倍型组合。

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

基于近红外光谱的高粱籽粒直链淀粉、支链淀粉含量检测模型的构建与应用

张北举,陈松树,李魁印,李鲁华,徐如宏,安畅,熊富敏,张燕,董俐利,任明见

中国农业科学. 2022, 55(1):  26-35.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.003

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【目的】高粱是酿酒和饲料的主要原料之一,其籽粒直链淀粉含量与支链淀粉含量的比值大小与白酒品质及饲料质量密切相关。传统的高粱成分化学检测方法已不适合高通量测试,采用改进最小二乘法（modified PLS）对高粱样品的近红外光谱图进行光谱预处理、得分处理和结果监控建立高粱籽粒直链淀粉、支链淀粉含量的预测模型,旨在得到一种快速高效低成本的检测方法,为高粱的遗传改良及品质分析提供依据。【方法】从450份高粱资源中筛选出112份代表品种作为校正集和验证集,通过双波长法测定112份高粱品种籽粒中直链淀粉、支链淀粉含量的化学值,并收集波长为850—1 048 nm的近红外光谱,对光谱进行扫描数据矩阵和化学数据计算得分（PL1）处理解释光谱间差异,剔除马氏距离（GH）大于3的超常品种以减小建模误差。采用Modified PLS回归技术建模,通过不同散射处理和导数处理等方法建立不同的定标模型。根据交叉验证标准偏差（SECV）、交叉验证相关系数（1-VR）确定最佳模型,并进行结果监控和非参数检验评估模型的预测性能。【结果】直链淀粉的近红外预测模型SECV是2.7732,1-VR是0.9503,相关系数（RSQ）是0.9688。Bias=0.229<2.7732（SECV）×0.6,即偏差（Bias）小于定标模型SECV的0.6倍;预测标准偏差（SEP）=1.266<2.7732（SECV）×1.3=3.60516,即SEP小于定标模型SECV的1.3倍,11.01（SD）—10.81（SD）=0.2<11.02（SD）×0.2=2.204即化学数据和近红外预测数据标准偏差（SD）差值小于化学数据SD的20%。支链淀粉的近红外预测模型SECV是1.7516,1-VR是0.8818,RSQ是0.9127。Bias=-0.014<1.7516（SECV）×0.6即Bias小于定标模型SECV的0.6倍,SEP=1.316<1.7516（SECV）×1.3=2.2708即SEP小于定标模型SECV的1.3倍,5.30–5.29=0.01<5.30×0.2=1.06即化学数据和近红外预测数据SD差值小于化学数据SD的20%。利用30份模型外高粱籽粒对模型的有效性进行两配对样本非参数检验,结果表明,直链淀粉含量和支链淀粉含量的测定值与预测值之间差异不显著（P=0.262>0.05;P=0.992>0.05）。【结论】所建立的近红外模型精准度高,稳定性好,能准确快速地检测高粱籽粒中直链淀粉、支链淀粉的含量,可用于高粱的遗传改良及高粱品质的检测。

耕作栽培·生理生化·农业信息技术

播期对再生稻次适宜区杂交籼稻食味品质的影响

李博,杨帆,秦琴,钟晓媛,李秋萍,曾玉玲,卢慧,陈勇,王丽,陶有凤,李娟,冯炳亮,任万军,邓飞

中国农业科学. 2022, 55(1):  36-50.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.004

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【目的】明确播期对再生稻次适宜区杂交籼稻食味品质的影响,为再生稻次适宜区种植结构调整和优质栽培提供理论和实践依据。【方法】以川优6203、宜香优2115和F优498等3个杂交籼稻品种为试验材料,在四川再生稻次适宜区的隆昌和犍为设置播期试验,通过对稻米直链淀粉和蛋白质含量测定,以及米饭气味、外观、适口性、滋味、冷饭质地和综合评分等指标的分析,研究播期对再生稻次适宜区杂交籼稻食味品质的影响。【结果】（1）杂交籼稻食味品质受生态点、播期、品种及其互作共同调控。（2）在再生稻次适宜区,播期对不同品种食味品质的影响在不同生态点有差异,2年直链淀粉含量、蛋白质含量和滋味,以及2018年适口性和综合评分均表现为隆昌生态点显著低于犍为生态点。与常规播期相比,适当推迟播期能使水稻灌浆结实期避开高温胁迫,提高直链淀粉含量、改善适口性和滋味,进而提高综合评分,使食味品质更为接近再生稻。（3）相关分析表明,直链淀粉含量、适口性和滋味与抽穗后20 d至成熟阶段的日均最高、最低和平均温度,以及日照时数呈显著或极显著负相关关系,综合评分则与日均最低温度呈显著负相关。（4）GGE双标图分析表明,隆昌生态点采用第3播期,犍为生态点采用第2、第3播期具有较好的综合评分且稳定性好。【结论】在确保水稻产量基础上,隆昌生态点在第3播期（5月初）进行播种,犍为生态点在第2播期（3月20日至25日）进行播种,可以使水稻灌浆结实期避开高温胁迫,改善杂交籼稻的食味品质,优质食味品种宜香优2115、川优6203与适当推迟播期结合效果更好。

田间增温1.5℃对高纬度粳稻产量和品质的影响

邓艾兴,刘猷红,孟英,陈长青,董文军,李歌星,张俊,张卫建

中国农业科学. 2022, 55(1):  51-60.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.005

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【背景】水稻是我国最重要的口粮作物。东北稻区不仅是我国高纬度优质粳稻的重要产区,约占我国粳稻总产50%以上;也是我国气候变暖最明显区域,近半个世纪来该区年平均气温上升了1.1℃。【目的】研究气候变暖情境下东北稻区水稻产量和品质的变化,为保障我国优质粳稻生产提供参考依据。【方法】结合田间开放式远红外增温装置,设置全生育期增温1.5℃和不增温处理,分析田间开放式增温1.5℃对高纬度粳稻生育期、产量及产量构成、加工品质、外观品质、营养品质和蒸煮品质的影响。【结果】与不增温相比,2017年和2018年增温处理的水稻全生育期天数分别减少了6—7 d和4—5 d,主要表现在抽穗前天数缩短;增温处理下龙稻5号和龙稻18两年平均产量分别提高了5.8%和14.4%,其主要得益于单位面积的有效穗数增加;增温显著降低了籽粒中直链淀粉含量,但对糙米率、精米率、整精米率和蛋白质含量影响不大;增温有增加水稻淀粉峰值黏度、热浆黏度和最终黏度,降低淀粉消减值的趋势,但对回生值无显著影响。【结论】基于高纬度稻区较低的背景温度,增温1.5℃对水稻产量和稻米蒸煮品质具有一定的促进作用,但未来增温幅度升高将会加大该稻区稻米品质变化的不确定性。

不同配置对辽西玉米‖花生间作系统氮素吸收利用的影响

冯晨,黄波,冯良山,郑家明,白伟,杜桂娟,向午燕,蔡倩,张哲,孙占祥

中国农业科学. 2022, 55(1):  61-73.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.006

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【目的】通过研究不同配置条件下玉米‖花生间作系统地上部氮含量和吸收量,结合间作系统花生结瘤固氮和土壤有效氮分布,明确不同配置下玉米‖花生间作体系对氮素的吸收利用特征,为玉米‖花生间作氮高效利用模式的区域筛选提供依据。【方法】本试验于2015—2016年在国家农业环境阜新观测实验站进行,设置玉米单作（M）、花生单作（P）、2行玉米4行花生间作（M2P4）和4行玉米4行花生间作（M4P4）模式,玉米单作及每种间作模式下设3种不同玉米种植密度（6、9和12株/m²）,共10个处理,分析不同配置（行比和密度）玉米‖花生间作系统氮素吸收利用特征和优势。【结果】与单作相比,间作玉米和花生植株氮浓度变化并不明显,受作物占地比例影响,间作模式下玉米和花生的产量、氮产量均低于相应单作,且氮产量与间作生物产量表现相一致。玉米‖花生间作可以显著提高系统氮的吸收利用（氮吸收当量比NER>1）,且主要归因于玉米的养分吸收优势（pNER_m为0.63—0.80）。随着玉米行比和密度的增加NER也随之增大,其中M4P4模式（NER 1.06—1.22）的氮吸收要显著高于M2P4模式（NER 1.0—1.06）。在玉米‖花生间作系统中,玉米比花生更有竞争力（A_mp>0）,且竞争吸收氮养分能力也更强（CR_mp>1）,M4P4行比以及玉米增密有助于增强玉米对氮营养的竞争,增加系统氮养分吸收优势（△NU>0）以及间作养分对产量的贡献（C）。与玉米间作可促进花生结瘤固氮,M4P4行比配置下花生根瘤数量、单株根瘤重量和单个瘤重均高于M2P4配置,且以中、低密度处理为优。间作系统中土壤有效氮含量（N_min）表现为花生条带土壤N_min高于玉米条带,且单作花生土壤N_min高于间作花生,而单作玉米土壤N_min低于间作玉米。【结论】玉米‖花生间作可显著提高系统氮的吸收利用,其中玉米对系统氮吸收的贡献较大,适度增加玉米行比和密度有助于增加系统氮素吸收当量比、增强玉米对氮营养的竞争以及间作养分对产量的贡献。综合分析认为,本研究中M4P4-6和M4P4-8为玉米‖花生间作较佳配置,玉米花生种间互作对间作系统干物质量和花生生物固氮的促进,以及玉米在吸收氮养分上的强竞争能力是玉米‖花生间作具有氮素吸收利用优势的重要原因。

植物保护

膜吸附法结合可视化环介导等温扩增技术检测柑橘黄龙病菌

李镇希,李文婷,黄家权,郑正,许美容,邓晓玲

中国农业科学. 2022, 55(1):  74-84.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.007

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【背景】柑橘黄龙病（Huanglongbing,HLB）是由候选韧皮部杆菌亚洲种（‘Candidatus Liberibacter asiaticus’,CLas）侵染引起的一种柑橘病害。对于该病害的防治主要采取综合措施,包括实施检疫、种植无病苗木、及时挖除病树和集中大面积联防联控柑橘木虱等。前3种方法都需要依靠准确的柑橘黄龙病诊断技术。【目的】利用环介导等温扩增技术（loop-mediated isothermal amplification, LAMP）,结合膜吸附法DNA快速提取和Gelgreen荧光染料可视化,建立黄龙病田间核酸快速检测方法。【方法】以黄龙病菌β-操纵子与原噬菌体DNA聚合酶基因为模板设计LAMP特异性引物,包括外引物F3/B3、内引物FIP/BIP、环引物LoopF/LoopB和茎引物StemF/StemB。通过对环引物和茎引物设定不同的用量组合,对LAMP引物体系进行优化,确定合适的引物浓度。用优化后的LAMP引物体系对188份田间柑橘叶片进行检测,并构建受试者工作特征（receiver operating characteristic,ROC）曲线分析实时荧光LAMP（qLAMP）在CLas检测上的准确性。对qLAMP预混反应液进行两步的常温干燥,分别设定不同的存放条件,评估LAMP常温干燥试剂的稳定性。用本研究建立的CLas可视化LAMP快速检测方法,对田间71个柑橘叶片样品和35个柑橘果实样品进行检测,与实时荧光定量PCR（qPCR）比较两者的符合率。【结果】在LAMP体系中加入环引物、茎引物或增加其浓度都能促进反应速率的提升,并且同时加入终浓度均为1.6 μmol·L^-1的环引物和茎引物能进一步提高LAMP反应速率。LAMP预混液通过两步法干燥在不同温度存放1—4周均能保持反应活性基本不变,表明制备的两步法干燥LAMP试剂检测性能较好,在低温和常温环境下的稳定性尚可,仅35℃高温存放会略微增加LAMP试剂的反应时间。使用孔径0.1 μm尼龙膜代替纤维素滤纸作为核酸吸附材料能提升CLas快速诊断技术的灵敏度。结合DNA快速提取和可视化LAMP建立的CLas快速核酸诊断方法最低能检测到浓度为10² copies/μL的重组质粒样品,总体准确率高。经配对卡方检验,该方法的诊断结果与qPCR无显著差异。可视化LAMP快速检测相较常规检测有着更低的成本和耗时,而且可视化LAMP快速检测无需离心机和PCR仪等昂贵的仪器,仅需一台65℃恒温设备即可。【结论】建立的CLas快速核酸检测方法成本低,30 min即可观察到检测结果,操作简便,准确性高,可替代qPCR在田间进行黄龙病的快速鉴定。

农田景观格局对南疆苹果园梨小食心虫成虫种群动态的影响

宋博文,杨龙,潘云飞,李海强,李浩,冯宏祖,陆宴辉

中国农业科学. 2022, 55(1):  85-95.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.008

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【目的】梨小食心虫（Grapholitha molesta）是南疆苹果园一种重要害虫,严重影响苹果的产量和品质。论文旨在明确农田景观配置与组成对苹果园梨小食心虫种群数量的影响,为解析南疆地区种植业结构调整下梨小食心虫的发生趋势及灾变机制并制定种群区域治理对策提供科学依据。【方法】2017—2020年,在阿克苏地区共选择50个苹果园作为试验点,利用性诱剂诱捕监测梨小食心虫成虫种群动态,并调查试验点周围2.0 km半径范围的景观格局。在此基础上,拟合0.5、1.0、1.5、2.0 km尺度下景观格局的香农多样性指数（SHDI）、周长面积比（PARA）、边缘密度（ED）以及寄主作物、其他（非寄主）作物、非作物生境在景观中的面积占比与第1、2、3代梨小食心虫成虫数量的线性混合模型,结合赤池信息准则和模型平均,分析不同景观参数对各代成虫数量的影响。【结果】研究区域中,梨小食心虫寄主作物面积占比最高（45.7%—55.0%）,其次为其他作物（18.2%—21.0%）、非作物生境（13.5%—19.7%）。模型拟合的结果显示,第1代梨小食心虫成虫种群丰富度与2.0 km景观尺度下其他作物比例负相关（P=0.062）。第2代成虫种群丰富度与4个尺度下其他作物比例均呈负相关关系（0.5 km,P<0.001;1.0 km,P<0.001;1.5 km,P=0.028;2.0 km,P=0.043）,与1.0、1.5 km尺度下寄主作物面积占比负相关（1.0 km,P=0.026;1.5 km,P=0.048）,与0.5、1.0 km尺度下非作物生境比例负相关（0.5 km,P=0.023;1.0 km,P=0.019）,与0.5、1.0 km尺度香农多样性指数（SHDI）正相关（0.5 km,P<0.001;1.0 km,P=0.005）。第3代成虫种群丰富度与0.5 km尺度下非作物生境比例负相关（0.5 km,P<0.001）。【结论】农田景观系统中寄主作物、其他作物以及非作物生境比例的增加减少了苹果园梨小食心虫的发生量,多样性的景观格局促进了梨小食心虫在苹果园中的发生。南疆地区农业种植结构的调整显著地影响了梨小食心虫的发生,提高景观范围内其他作物、非作物生境面积占比并减少寄主作物的混栽将有利于苹果园梨小食心虫的防控。

土壤肥料·节水灌溉·农业生态环境

不同施肥模式下轮作制度引起的土壤磷素有效性变化及其影响因素

李帅帅, 郭俊杰, 刘文波, 韩春龙, 贾海飞, 凌宁, 郭世伟

中国农业科学. 2022, 55(1):  96-110.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.009

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【目的】探究不同轮作体系对土壤磷素有效性的影响,评估不同轮作体系土壤磷素活化潜力,为农田磷素高效利用提供科学依据。【方法】试验于2018—2020年在江苏省如皋市农业科学研究所开展,设置水稻-小麦（R-W）、水稻-油菜（R-O）、水稻-包菜（R-C）、水稻-闲田（R-F）4个轮作模式,每种轮作模式下设置3种施肥处理,分别为不施肥处理（CK）、不施磷处理（NK）、氮磷钾肥处理（NPK）。通过分析旱季和稻季成熟期不同施肥条件下地上部作物吸磷量、土壤磷组分含量、土壤微生物量及碱性磷酸酶活性等,明确不同水旱轮作体系下土壤磷素平衡及有效性变化规律,并探究其主要影响因素。【结果】NK处理下土壤磷素的严重失衡导致不同轮作体系土壤有效磷的补充存在差异。在NK处理下,R-O轮作可以保持较高的磷素输出以及促进土壤有效磷的补充。具体表现为NK处理下旱季R-O轮作体系下土壤活性磷相对含量较其他轮作体系低5.7%—7.3%,土壤中等活性磷和稳定性磷相对含量分别较其他轮作体系高4.2%—6.4%和0.9%—1.9%。相比之下,NK处理下稻季土壤中等活性磷相对含量较其他轮作体系高0.5%—3.0%,活性磷和稳定性磷相对含量则分别较其他轮作体系低0—1.5%和0.2%—2.3%。NK处理下,R-O轮作土壤微生物量碳磷比在旱季和稻季均相对较小,且在稻季时显著低于R-W轮作。土壤微生物量氮磷比也具有类似的规律。R-O轮作土壤碱性磷酸酶在旱季和稻季均保持较高活性。路径分析模型表明,磷素携出量（-0.53）和碱性磷酸酶（-0.51）分别对旱季和稻季土壤有效磷含量的贡献最高。【结论】在土壤磷素相对亏缺时,水稻-油菜轮作可以通过在旱季释放更多的碱性磷酸酶和调节稻季的土壤微生物量碳磷比,进而促进微生物活化非活性态磷库以补充活性态磷库,以保证在不影响磷素输出的情况下维持土壤有效磷含量的相对稳定。

土壤肥料·节水灌溉·农业生态环境

不同有机碳水平下塿土磷的有效性及无机磷形态转化

路鹏,李文海,牛金璨,Batbayar Javkhlan,张树兰,杨学云

中国农业科学. 2022, 55(1):  111-122.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.010

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【目的】在土壤Olsen-P和全磷含量基本接近但土壤有机碳水平呈梯度的陕西省关中平原塿土上,研究有机碳对土壤各形态无机磷有效性及其形态转化的影响,为合理培肥土壤,有效利用土壤累积态磷提供理论依据。【方法】采集并选取了陕西省关中平原小麦-玉米种植体系下塿土Olsen-P含量相近（平均含量范围17.41—18.72 mg·kg^-1）,不同有机碳水平（有机碳平均含量分别为6.38、8.34、10.17、11.95、13.64和15.74 g·kg^-1）的土壤样品,采用蒋柏藩-顾益初改进的Chang和Jackson的石灰性土壤无机磷分级方法分别对土壤中各磷组分（二钙磷（Ca₂-P）、八钙磷（Ca₈-P）、铝结合态磷（Al-P）、铁结合态磷（Fe-P）、闭蓄态磷（O-P）和十钙磷（Ca₁₀-P））含量进行测定。【结果】在陕西关中平原小麦-玉米种植区塿土中,有机碳对土壤各形态磷素水平及形态转化起重要作用。随着有机碳含量的增加,土壤中Ca₂-P、Ca₈-P、Al-P、Fe-P、O-P、缓效磷库（Ca₈-P、Al-P和Fe-P）和难利用磷库（O-P和Ca₁₀-P）含量均显著增加（P≤0.05）,Ca₁₀-P相对稳定。有机碳含量与土壤活性磷库（Ca₂-P）、缓效磷库（主要为Al-P）的相对含量（占无机磷总量的比例）呈极显著正相关关系,与难利用磷库（主要是Ca₁₀-P）呈极显著负相关关系。土壤Olsen-P含量与难利用磷库含量呈显著正相关关系。【结论】在Olsen-P相近,全磷也基本相似的条件下,土壤有机碳促进了土壤中难溶态磷酸盐向缓效态磷库和活性态磷库的转化,提高了有效磷源占无机磷总量的比例,从而提高了土壤磷素有效性。研究结果表明可通过合理的措施培肥土壤,从而有效地促进土壤累积态磷的活化利用。

施肥方式对设施菜地氨挥发的影响

王从,孙会峰,徐春花,王站付,张继宁,张鲜鲜,陈春宏,周胜

中国农业科学. 2022, 55(1):  123-133.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.011

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【目的】针对我国设施菜地氨（NH₃）挥发过高的问题,研究不同施肥方式下设施菜地NH₃挥发特征,分析各施肥方式下影响设施菜地NH₃挥发的重要因子,为以减氮增效为目标的设施菜地肥料管理模式制定提供相关科学依据。【方法】以长江中下游地区典型设施菜地为研究对象,基于1次基肥和2次追肥的施肥方式,设置了不施氮处理（Control）、常规施氮处理（CF）、20%减氮缓释肥处理（SF）、20%减氮有机/无机肥配施处理（OF）、20%减氮复合微生物菌肥/无机肥配施处理（MF）和20%减氮水肥一体化处理（IM）,共计6个田间试验处理。除Control处理外,其余各处理氮磷钾的全季施用比例均保持一致。使用通气法对不同施肥方式下的菜地NH₃挥发进行了原位监测,并同步分析不同施肥方式下可能影响菜地土壤NH₃挥发的相关因素。【结果】不同施肥方式处理下的菜地NH₃挥发动态基本一致,NH₃挥发峰值均出现在肥料施用后。基肥施用阶段,除IM处理在基肥施用1 d后NH₃挥发即达到峰值外,其余处理均在基肥施用后3 d达到NH₃挥发峰值,峰值范围为0.12—0.26 kg NH₃·hm^-2·h^-1。在追肥阶段,各处理NH₃挥发峰值出现时间均有不同程度提前,各处理的NH₃挥发通量在追肥-Ⅰ阶段的峰值范围为0.08—0.19 kg NH₃·hm^-2·h^-1,追肥-Ⅱ阶段的峰值范围为0.13—0.18 kg NH₃·hm^-2·h^-1。NH₃挥发累积排放量由高至低依次为CF、MF、OF、SF、IM、Control。与CF施肥处理相比,SF和IM处理分别降低菜地累积NH₃挥发量24.2%和42.4%（P<0.05）,OF和MF处理分别降低10.1%和8.3%（P>0.05）NH₃挥发累积量。此外,由NH₃挥发引起的氮肥损失率,由高至低依次为MF、OF、CF、SF、IM。与CF处理相比,MF处理始终具有较高的肥料NH₃-N损失率,而IM处理下则始终低于CF处理。与CF处理相比,SF和OF处理在基肥阶段的肥料NH₃-N损失率较低,但在追肥阶段的肥料NH₃-N损失率则均高于CF处理。【结论】与CF处理相比,SF和IM处理可显著降低设施菜地NH₃挥发量。从不同施肥阶段来看,IM处理在基肥和追肥施用阶段均可显著降低由NH₃挥发引起的氮肥损失率,而SF处理对菜地NH₃挥发的减缓作用主要是在基肥施用阶段。因此,缓释氮肥施用以及水肥一体化技术在减缓设施菜地NH₃挥发和农田减氮增效方面,具有重要的推广意义。

园艺

基于转录组分析ABA促进葡萄花青苷积累相关基因

徐献斌,耿晓月,李慧,孙丽娟,郑焕,陶建敏

中国农业科学. 2022, 55(1):  134-151.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.012

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【目的】分析参与调控ABA促进葡萄着色的相关基因,探讨ABA促进葡萄果实花青苷积累的分子机制。【方法】以‘红巴拉多’葡萄为试材,在转色前期（约花后6周）使用300 mg∙L^-1 ABA对果穗进行浸果处理,以清水处理为对照。观察表型,并利用超高液相色谱质谱联用仪（UPLC-MS）测定花青苷组分及含量,再利用转录组测序技术从分子水平对ABA促进花青苷积累的机制进行生物信息学分析。【结果】外源ABA处理3 d后,葡萄果实着色明显加深,花青苷种类和含量增多,其中芍药素3-O-葡萄糖苷、锦葵色素3-O-葡萄糖苷两种单体花青苷含量增加最为显著。分析ABA处理18 h和3 d后葡萄果实转录水平的差异,并通过KEGG富集分析发现了11个ABA信号通路基因以及52个与花青苷生物合成和转运相关的基因差异表达,它们均在外源ABA处理后表达上调。通过将差异基因与葡萄转录因子库进行比对,共发现297个转录因子差异表达。进一步分析差异转录因子表达模式,筛选与VvMYBA1表达模式相近的转录因子,发现15个MYB、bHLH、bZIP、NAC、Dof、HD-ZIP等家族的转录因子,其可能参与调控花青苷生物合成。启动子顺式作用元件分析表明,大部分筛选到的差异基因启动子中含有ABRE元件,说明这些差异表达基因的启动子可能为ABA诱导型启动子。对部分候选基因的表达模式进行实时荧光定量（qRT-PCR）分析,证实了RNA-seq的准确性。【结论】ABA促进葡萄花青苷积累涉及11个ABA信号转导、52个花青苷合成和转运相关基因,15个转录因子可能参与调控了这一生物过程。研究结果为揭示ABA促进葡萄花青苷积累的分子机制提供了一定基础。

基于WGCNA鉴定茶树响应草甘膦相关的基因共表达模块

郭永春, 王鹏杰, 金珊, 侯炳豪, 王淑燕, 赵峰, 叶乃兴

中国农业科学. 2022, 55(1):  152-166.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.013

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【目的】分析茶树响应草甘膦相关的基因表达规律和调控途径,在转录水平上探究草甘膦对茶树的作用,确定茶树响应草甘膦的关键基因。【方法】以茶树品种‘金观音’为试验材料,将推荐使用浓度的草甘膦施于茶树土壤基质表面,经0、0.25、1、3和7 d后,取叶片进行转录组测序,并测定莽草酸含量。利用WGCNA方法联合分析转录组和莽草酸含量数据,鉴定与草甘膦响应相关的共表达基因模块,筛选关键调控基因。【结果】茶树叶片中的莽草酸含量在草甘膦处理后0.25、1和3 d降低,而在7 d时大量积累（为未处理的6.99倍）。从表达谱数据中筛选得到12 568个差异表达基因（DEGs）,草甘膦处理不同时间点与未处理数据比对的DEGs均显著富集在苯丙烷、类黄酮生物合成及植物激素信号转导途径;此外,草甘膦处理分别诱导茶树莽草酸代谢及其下游苯丙烷、类黄酮生物合成和激素信号转导途径相关的24、52、31和69个基因差异表达。通过加权基因共表达网络（WGCNA）方法鉴定得到19个基因模块,将转录组与莽草酸含量数据相关联,筛选到两个与草甘膦响应高度相关的关键基因模块,分别包含2 024和2 305个基因。选取关键模块中连通度最高的前50个基因进行共表达分析,获得6个关键调控基因,包括2个抗性基因（SHMT和RPM）、1个耐药性基因（PDR）、1个离子转运基因（At）、1个膜转运基因（GPT）和1个转录因子（ERF）。【结论】草甘膦通过干扰茶树叶片中莽草酸代谢,影响其下游代谢途径苯丙烷、类黄酮生物合成及激素信号转导途径的基因转录。此外,研究还鉴定到2个草甘膦响应密切相关的共表达模块,发现SHMT、RPM、At、PDR、ERF和GPT等多个潜在候选基因和转录因子在茶树抵御草甘膦逆境中发挥重要作用。

食品科学与工程

超声耦合双水相体系提取茶皂素的工艺优化与机制探讨

杜金婷,张雁,李雁,王佳佳,廖娜,钟立煌,骆碧群,林江

中国农业科学. 2022, 55(1):  167-183.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.014

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【目的】茶皂素是一种具有广阔应用前景的天然活性物质,纯度是限制其应用和价值的关键因素。探究超声耦合双水相提取（Ultrasound-assisted two-phase aqueous extraction, UAATPE）油茶粕茶皂素的工艺条件及其提取机制,以开发纯度高且高效的提取技术,为油茶粕高值化利用提供技术指导。【方法】以油茶粕为原料,在单因素基础上,利用Plackett-Burman设计筛选影响得率的关键因素,经Box-Behnken设计优化提取工艺;通过比较传统乙醇提取法和水提法的提取物得率和纯度,评价UAATPE法茶皂素提取效果;结合扫描电子显微镜分析油茶粕微观结构,初步探讨UAATPE法提取机制。【结果】影响茶皂素得率的关键因素为乙醇质量分数、硫酸铵质量分数和超声时间,经Box-Behnken设计优化的最佳工艺参数为：乙醇质量分数27.50%（w/w）,硫酸铵质量分数19.60%（w/w）,液固比50﹕1,超声时间32 min,超声功率300 W,提取温度60℃,在此条件下茶皂素得率为（26.21±0.54）%。与传统乙醇提取法相比,UAATPE法的茶皂素得率虽差异不显著,但其纯度提高了6.57%（P<0.05）。相较于传统水提法,UAATPE法提取的茶皂素得率和纯度分别提升了17.74%和40.23%（P<0.01）。微观结构显示UAATPE法处理的油茶粕因超声波空化效应,加剧了油茶粕组织破坏,产生大量空洞和强烈表面收缩,有效促进油茶粕茶皂素释放。UAATPE提取过程,茶皂素在双水相系统中首先经过固液提取进入电导率高的底相,然后经液液萃取迁移至极性较大的顶相,从而达到初级纯化,提升茶皂素纯度的效果。【结论】采用UAATPE法可以显著提高茶皂素得率和纯度,为油茶粕的高效利用提供了新方法。

畜牧·兽医·资源昆虫

干扰山羊KLF12促进皮下脂肪细胞分化

杜宇,王永,孟庆勇,朱江江,林亚秋

中国农业科学. 2022, 55(1):  184-196.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.015

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【背景】脂肪组织分为皮肤下的皮下脂肪组织（subcutaneous adipose tissue,SAT）和腹部内器官周围的内脏脂肪组织（visceral adipose tissue,VAT）,皮下脂肪作为影响肉类美味与否的重要因素,探究皮下脂肪沉积分子调控机制对于育种改良和畜牧业的发展至关重要。Krüppel-like factors 12 (KLF12)是一个进化保守的转录因子,可以在多种细胞类型中表达并控制着广泛的细胞过程。【目的】研究获得山羊KLF12的分子特征并进行生物信息学分析,同时明确KLF12在山羊组织和细胞中的表达模式以及干扰KLF12对山羊皮下脂肪细胞分化的调控作用,为进一步研究KLF12在脂肪沉积过程中的潜在作用提供理论依据。【方法】利用逆转录PCR（reverse transcription PCR,RT-PCR）方法克隆山羊KLF12完整编码序列（coding sequence,CDS）区,使用在线生物信息学分析软件对山羊KLF12核苷酸序列和氨基酸序列进行分析。利用实时荧光定量PCR（Quantitative Real-time PCR,qRT-PCR）技术检测KLF12在山羊心脏、肝脏、腹部脂肪、皮下脂肪、臂三头肌、背最长肌等14个组织中的表达水平,以及诱导分化不同时间段KLF12在皮下前体脂肪细胞中的表达水平。随后,试验通过化学合成山羊KLF12小干扰RNA（si-KLF12）,使用Lipofectamine RNAiMAX转染试剂将山羊si-KLF12序列转染到体外培养的山羊皮下前体脂肪细胞中。使用100 µmol·L^-1油酸导液诱导脂肪细胞分化。利用油红O以及Bodipy染色方法和qRT-PCR技术分别从形态学以及分子生物学的角度阐明干扰KLF12对皮下前体脂肪细胞脂滴积聚和脂肪分化标志基因mRNA表达水平的影响。【结果】试验成功获得包含开放阅读框（open reading frame,ORF）（1 209 bp）的山羊KLF12（1 315 bp,编码402个氨基酸）。亚细胞定位结果显示KLF12主要位于细胞核,此外,KLF12无跨膜结构域和信号肽,且在317—341、347—371及377—399氨基酸处存在3个典型的锌指结构域（ZnF_C2H2）。组织表达谱结果显示KLF12在山羊心脏和脾脏的表达水平极显著高于其他组织（P<0.01）。此外,在山羊皮下前体脂肪细胞分化过程中KLF12表达水平在诱导分化60 h时达到峰值。于山羊皮下前体脂肪细胞中转染si-KLF12后利用油红O以及Bodipy染色法从形态学观察发现脂肪细胞脂滴聚积明显增加,同时qRT-PCR结果显示,脂肪分化标志基因脂蛋白脂肪酶（lipoprteinlipase,LPL）和过氧化物酶体增殖物激活受体γ（peroxisome proliferator-activated receptor γ,PPARγ）的表达水平显著升高（P<0.05）而前脂肪细胞生长因子（preadipocyte factor 1,Pref-1）的表达水平极显著降低（P<0.01）。结合形态学观察结果以及脂肪分化标志基因表达水平变化情况,推测KLF12在皮下脂肪细胞分化过程中起到负调控作用。【结论】通过对山羊KLF12的分子生物学特征、组织细胞间的表达规律以及对山羊皮下脂肪细胞分化过程的潜在调控作用的研究表明,KLF12是山羊皮下脂肪细胞分化过程中的负调控因子,并且这种作用可能是通过调控LPL、PPARγ和Pref-1实现的,为进一步探究KLF12在调控脂肪细胞分化过程中的分子机制奠定了基础。

非洲猪瘟实时荧光RPA诊断方法建立及应用

张静远,缪发明,陈腾,李敏,扈荣良

中国农业科学. 2022, 55(1):  197-207.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.016

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【目的】非洲猪瘟（African swine fever,ASF）自2018年首次暴发于我国沈阳后,迅速扩散至全国,对我国养猪业造成了沉重打击。研究针对其病原非洲猪瘟病毒（African swine fever virus,ASFV）建立一种快速核酸检测技术,为及时发现、准确处理ASF疫情提供一种快速诊断方法。【方法】针对ASFV保守的B646L（p72）基因,设计并筛选合适的引物、探针组合,利用基于重组酶-聚合酶扩增（recombinase polymerase amplification,RPA）的实时荧光RPA方法,对反应体系、反应条件、样品处理步骤等进行优化;利用质控品,对检测方法的特异性和灵敏度进行评价。对1 009份临床样品进行检测,并利用OIE推荐的实时荧光定量PCR方法（qPCR）和病毒分离,进一步验证该方法的检测结果。【结果】筛选得到一套合适的引物、探针,建立了针对ASFV p72基因的实时荧光RPA检测方法,优化后的反应体系总体积为25 µL,在实时荧光定量PCR仪器上,最适反应条件为39℃ 10 s,39℃ 20 s,40个循环,扩增反应时间约20 min;室温裂解法可取代传统核酸提取方法作为本检测的样品处理方法;使用优化后的条件,可在30 min内实现样品处理、核酸扩增和结果判定的整个过程,特异性评价结果显示本方法对猪细小病毒（PPV）、伪狂犬病毒（PRV）、圆环病毒1型/2型（PCV1/2）、猪瘟病毒（CSFV）、猪繁殖与呼吸综合征病毒（PRRSV）样品扩增结果均为阴性;敏感性评价结果显示本方法对基因I型、II型、IX型ASFV的模拟样品均可检出,对II型ASFV阳性模拟血样品可检测至10 拷贝/µL,对已知阳性临床组织样品可检至1﹕10^3.0稀释度,与OIE推荐的实时荧光定量PCR（qPCR）方法的检测灵敏度一致。通过对1 009份临床样品进行检测,实时荧光RPA诊断方法检出17份阳性,其结果与qPCR方法完全一致;病毒分离获得17份阳性培养物。【结论】建立的实时荧光RPA核酸检测方法操作简便,耗时短,具有较高的灵敏度和特异性,为临床提供了一种新型、简单、特异、快速诊断非洲猪瘟的方法。

中华蜜蜂幼虫肠道中微小RNA的鉴定及分析

冯睿蓉,付中民,杜宇,张文德,范小雪,王海朋,万洁琦,周紫彧,康育欣,陈大福,郭睿,史培颖

中国农业科学. 2022, 55(1):  208-218.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.017

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【目的】利用small RNA-seq（sRNA-seq）技术和生物信息学方法对中华蜜蜂（Apis cerana cerana,简称中蜂）幼虫肠道的微小RNA（microRNA,miRNA）进行全转录组鉴定和分析,旨在丰富中蜂的miRNA信息,并为深入研究miRNA调控中蜂幼虫肠道发育的分子机理提供依据。【方法】利用sRNA-seq技术对中蜂4、5和6日龄幼虫肠道样品（Ac1、Ac2和Ac3）进行测序,通过数据质控获得有效标签序列（clean tags）。采用Blast工具将clean tags连续比对东方蜜蜂（Apis cerana）基因组和miRBase数据库,以鉴定保守miRNA和新miRNA。采用TPM法对miRNA的表达量进行归一化处理。通过GraphPad Prism 7软件统计各组肠道样品中sRNA占比、miRNA长度分布及首位碱基偏向性。利用相关软件预测上述miRNA靶向的mRNA并进行GO和KEGG数据库注释。进一步根据靶向结合关系构建和分析注释到发育和免疫相关通路的基因及其靶向miRNA的调控网络,并利用Cytoscape软件进行可视化。利用茎环反转录PCR（Stem-loop RT-PCR）、分子克隆和Sanger测序验证miRNA的表达和序列的真实性。【结果】共鉴定到中蜂的371个保守miRNA和64个新miRNA;这些miRNA的长度介于18—25 nt且首位碱基主要偏向于U;上述miRNA共靶向14 750条mRNA,涉及离子结合、金属离子结合、细胞膜、细胞膜组件和单一有机体进程等2 270个GO条目,以及内吞作用、细胞凋亡、mTOR信号通路、RNA转运和昆虫激素的生物合成等332条KEGG通路。进一步分析结果显示156个miRNA与注释到Wnt、Hippo、Notch和mTOR等生长发育相关通路的67个靶基因存在调控关系,145个miRNA与注释到Toll、Imd/JNK、Jak-STAT和抗菌效应因子等免疫相关途径的21个靶基因存在调控关系。Stem-loop RT-PCR 结果显示miR-8-y、miR-9-z、miR-14-y、miR-281-y、miR-283-x和miR-306-x均能扩增出预期的特异性片段;Sanger测序结果显示上述6个miRNA的序列与深度测序结果一致。【结论】提供了中蜂miRNA的数量、结构特征和表达谱;揭示中蜂幼虫肠道miRNA潜在调控诸多生命进程与细胞活动;中蜂幼虫肠道的部分miRNA可通过靶向结合相应的mRNA参与调节发育和免疫相关途径。

研究简报

芝麻产量相关性状的多位点全基因组关联分析及候选基因预测

崔承齐, 刘艳阳, 江晓林, 孙知雨, 杜振伟, 武轲, 梅鸿献, 郑永战

中国农业科学. 2022, 55(1):  219-232.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.018

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【目的】通过对芝麻产量相关性状的全基因组关联分析,挖掘与产量性状关联的SNP位点及预测候选基因,为通过分子标记辅助选择育种等方式提高芝麻产量提供技术基础。【方法】以363份不同遗传背景和地理来源的芝麻种质资源构成的自然群体为研究对象,调查2年2点4环境下8个产量相关性状（单株产量、单株蒴数、蒴粒数、千粒重、株高、主茎果轴长、始蒴高度和表观收获指数）的表型值,借助覆盖全基因组的42 781个SNP标记,利用多位点SNP随机效应混合线性模型（multi-locus random-SNP-effect mixed linear model,mrMLM）对8个产量相关性状进行全基因组关联分析,检测与产量相关性状显著关联的SNP位点,并预测候选基因。【结果】在4个不同环境下,8个产量相关性状表现出广泛的表型变异,变异系数为6.51%—33.57%;相关性分析表明单株产量与单株蒴数、株高、主茎果轴长、表观收获指数呈极显著正相关;方差分析表明产量相关性状的基因型效应、环境效应、基因型与环境互作效应均达到了极显著水平。通过多位点全基因组关联分析共检测到210个与产量相关性状显著关联的SNP,在2018年南阳环境下检测到47个SNP,解释表型变异的1.63%—17.29%;在2019年南阳环境下检测到35个SNP,解释表型变异的1.94%—11.90%;在2018年平舆环境下检测到35个SNP,解释表型变异的2.15%—15.90%;在2019年平舆环境下检测到53个SNP,解释表型变异的1.25%—11.13%;在4个环境的综合BLUP条件下检测到75个SNP,解释表型变异的1.44%—13.58%。上述210个SNP涉及到175个位点,其中10个位点在3个及以上环境中被重复检测到。在这10个位点基因组区域内,共鉴定到214个候选基因,其中156个候选基因具有功能注释,主要涉及植物代谢、生物调控、生长发育等生物学过程。根据功能注释筛选出4个可能与芝麻产量相关的候选基因,其中SIN_1006338编码1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶3（1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase 3-like）,参与乙烯的生物合成;SIN_1024330编码碱性螺旋-环-螺旋（basic helix-loop-helix）转录因子,负向调控植物细胞和器官的伸长;SIN_1014512编码吲哚-3-乙酸-酰胺合成酶GH3.6（indole-3-acetic acid-amido synthetase GH3.6）,参与调控茎和下胚轴细胞的伸长生长;SIN_1011473编码泛素受体蛋白DA1（protein DA1-like）,参与调节植物细胞增殖周期。【结论】通过多位点SNP随机效应混合线性模型的全基因组关联分析,检测到175个与产量相关性状显著关联的位点,筛选出4个可能与产量相关的重要候选基因。