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    2020年 第53卷 第20期 刊出日期:2020-10-16
      
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    中国农业科学. 2020, 53(20):  0. 
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    作物遗传育种·种质资源·分子遗传学
    人工合成小麦SHW-L1高硒含量KASP分子标记开发及其应用
    魏广辉,李执,陈强,李阳,陈诗豪,裴英,周勇,程梦萍,唐豪,王际睿,魏育明,刘登才,陈黎,郑有良,蒲至恩
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4103-4112.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.001
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    【目的】硒作为人体必不可少的元素之一,在疾病预防与抗氧化方面具有重要作用。小麦作为主要作物之一,是人类获取植物性硒源的主要来源,因此,提高小麦籽粒硒含量是人体补充硒的一条高效、低廉、简单易行的途径。拟通过对已定位到的SNP位点开发KASP标记用于开展高硒小麦选育。【方法】利用已经完成的660K小麦SNP标记的人工合成小麦SHW-L1重组自交系(recombinant inbred lines,RILs)群体,将前期定位的籽粒硒含量相关的QTL区间进一步缩小,开发稳定基因内的SNP位点为KASP标记。【结果】成功开发出2个KASP标记AX-1和AX-2,标记能够在群体中进行基因型分型和鉴定材料籽粒硒含量的相对高低。2个标记都可将供试材料按照基因型分为2类,即高硒和低硒材料,符合1:1的等位基因分离比例。但按照表现型来划分,标记对低硒材料的筛选率(大于90%)要远高于高硒材料(小于30%)。具有高硒含量的表现型材料中,有81%的材料具有高硒的基因型,表明了标记的可靠性。同时,在以人工合成小麦SHW-L1为亲本的其他衍生后代株系中也能用该KASP标记进行基因型分型,分型结果与表型结果一致,说明了标记的有效性,也表明可通过开发到的KASP标记来提升选择效率。【结论】AX-1和AX-2可作为一个实用的分子标记用于SHW-L1为亲本的高硒小麦品种选育和种质资源创制。

    中国玉米骨干亲本黄早四杂种优势形成的遗传基础解析
    李永祥,李春辉,杨俊品,杨华,程伟东,汪黎明,李凤艳,李会勇,王延波,李淑华,扈光辉,刘成,黎裕,王天宇
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4113-4126.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.002
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    【目的】杂种优势利用是实现玉米高产育种的重要途径。解析玉米骨干亲本黄早四杂种优势形成的遗传基础,对指导中国玉米骨干亲本高效利用和高产育种具有重要的理论研究意义与生产利用价值。【方法】以玉米黄改系杂种优势类群的骨干亲本黄早四为共同亲本与11个代表性自交系构建的、包含2 000个重组自交系(recombination inbred line,RIL)的巢式关联分析群体(nested association mapping population,NAM)为试验材料,分别与改良瑞德×黄改系杂优利用模式的代表自交系郑58和昌7-2进行测交,并在全国4个玉米主产区10个试验点开展测交群体的多环境产量及重要农艺性状鉴定。在开展NAM测交群体产量和重要农艺性状相关性分析、各性状在NAM群体及其测交群体之间相关性分析基础上,基于高密度遗传图谱,利用联合逐步回归(Joint stepwise regression)模型进行了NAM及其测交群体QTL定位和产量QTL的复等位遗传分析,并对NAM及其测交群体定位QTL所在区域的遗传重组率进行了比较。【结果】表型分析结果表明,2个测交群体的株高和产量相关性状(主要是行粒数和百粒重)与小区产量均表现出较高的正相关关系。但强优势测交组合(郑58测交群体)的产量表现与NAM群体自身的产量表现相关性较低,表明相对于弱优势测交组合(昌7-2测交群体),强优势测交组合的产量表现受RIL家系自身的产量影响较小。QTL定位结果表明,与NAM群体相比,利用其测交群体检测到的QTL数目较少,但能解释更高的表型变异。昌7-2和郑58测交群体定位到的QTL中,分别仅有27%和25%的位点与NAM群体定位结果重叠或相邻。主效位点的复等位分析结果表明,对于郑58测交群体(强优势测交组合),在单穗产量QTL中,68.69%的增产等位变异来自骨干亲本黄早四。但在昌7-2测交群体中(弱优势测交组合),仅有36.36%的增产等位变异来自黄早四。利用郑58测交群体共鉴定到13个重要的产量相关基因组区段,来自黄早四的等位变异在其中的11个区段表现为增产,这些区段对黄早四杂种优势的形成可能具有重要作用。QTL所在区域的重组率分析结果表明,利用郑58测交群体检测到的QTL所在区域具有较低的遗传重组率,符合杂种优势相关位点更容易分布于低重组区的基因组基本特征。【结论】在强优势测验种郑58遗传背景下,来自黄早四的等位变异对测交组合的产量具有重要遗传贡献,定位到的相关遗传区段与玉米杂种优势形成密切相关。

    耐草甘膦转EPSPS/GAT大豆多重PCR检测体系的建立及应用
    文静,郭勇,邱丽娟
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4127-4136.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.003
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    【目的】建立一种精准、高效的草甘膦抗性基因G2-EPSPSGAT的检测方法,为转基因大豆新品系ZH10-6的广泛应用提供技术支持。【方法】根据抗草甘膦大豆ZH10-6和受体中黄10的分子特征,设计大豆内源参考基因(Actin)、外源基因(G2-EPSPSGAT)以及侧翼序列(G2EPSPS-2/ZH10P2和ZH10P1/GAT-2)的特异性引物,通过PCR扩增测试引物的特异性和适用性。调整引物配比、DNA模板量、dNTP含量、退火温度和延伸温度等,筛选该多重PCR体系的最适扩增条件。将转基因大豆ZH10-6和受体中黄10的基因组DNA按质量比混合,制备成100%、50%、10%、5%、1%、0.5%、0.1%和0的DNA样品,进行灵敏度检测。运用建立的多重PCR体系检测转基因大豆ZH10-6不同地理来源的11份衍生品系,并根据鉴定结果对该体系的应用性进行评价。【结果】建立的多重PCR方法中引物GmActin11 F/R、G2-EPSPS F/R、GAT F/R、ZH10P1/GAT和G2/ZH10P2可分别扩增出转基因大豆ZH10-6大小为126、430、338、810和1 626 bp的特异性目标条带。用该方法扩增受体中黄10时,除了GmActin11 F/R可以扩增出126 bp目标条带,侧翼序列上游引物ZH10P1和下游引物ZH10P2也可以扩增出632 bp目标条带。多重PCR最适扩增体系为DNA模板量100 ng、5 U·μL-1 Ex Taq 0.2 μL、10×ExTaq Buffer 2.5 μL、2.5 mmol·L-1 dNTP 2 μL、10 μmol·L-1引物(GmActin11 F/R 0.4 μL、G2-EPSPS F/R 0.6 μL、GAT F/R 0.4 μL、ZH10P1/GAT 0.6 μL和G2/ZH10P2 0.6 μL),ddH2O补足25 μL。多重PCR扩增最适程序为95℃ 5 min;95℃ 30 s,60℃ 30 s,68℃ 1 min 20 s,35个循环;72℃ 12 min。该多重PCR体系灵敏度为0.5%,符合欧盟有关转基因产品标识的要求。该多重PCR方法特异性很强,可以成功检测受体中黄10、转基因大豆ZH10-6及ZH10-6不同地理来源的11个衍生品系。【结论】建立的转EPSPS/GAT大豆多重PCR检测体系具有高通量、特异性强、操作简便和应用广泛的优点,并且能够快速、准确地检测转基因大豆ZH10-6及其衍生品系。

    耕作栽培·生理生化·农业信息技术
    拔节期阶段性干旱对小麦茎蘖成穗与结实的影响
    李萍,尚云秋,林祥,刘帅康,王森,胡鑫慧,王东
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4137-4151.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.004
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    【目的】针对黄淮海地区自然降水季节分布不均、阶段性干旱频发导致小麦产量和水分利用效率低的问题,探索拔节期阶段性干旱对冬小麦主茎和分蘖成穗与结实的影响,可为该地区冬小麦节水栽培提供理论和技术支持。【方法】于2017—2019年冬小麦生长季,在室外遮雨条件下进行盆栽试验。以小麦品种山农29和衡0628为试验材料,在拔节后0—10 d期间设置5个水分处理:充分供水(CK,保持土壤相对含水量75%—80%,土壤有效含水量为42.2—46.7 mm);拔节后0—5 d轻度干旱(T1,保持土壤相对含水量为65%—70%,土壤有效含水量为33.4—37.8 mm)、重度干旱(T2,保持土壤相对含水量为45%—50%,土壤有效含水量为15.6—20.1 mm);拔节后0—10 d轻度干旱(T3,保持土壤相对含水量为65%—70%,土壤有效含水量为33.4—37.83 mm)、重度干旱(T4,保持土壤相对含水量为45%—50%,土壤有效含水量为15.6—20.1mm),测定了茎蘖幼穗发育进程及茎蘖成穗和结实性状等指标。【结果】在拔节后0—10 d期间不同程度干旱对小麦主茎成穗无明显影响,但是随着干旱时间的延长和干旱程度的加大,低位蘖(Ⅲ和Ⅰp)成穗率迅速下降,而高位蘖(Ⅱp和Ⅰ1)成穗率呈先升高后下降趋势。拔节后0—5 d轻度或重度干旱,高位蘖成穗率均较高,单位面积成穗数与CK无显著差异;拔节后0—10 d轻度干旱,高位蘖成穗率虽与CK相近,但由于低位蘖(Ⅲ、Ⅰp)成穗率下降幅度较大,导致单位面积成穗数显著降低,山农29和衡0628单位面积穗数下降幅度分别为4.94%—5.06%和6.77%—8.33%;拔节后0—10 d重度干旱,Ⅱ蘖以上分蘖成穗率均下降,山农29和衡0628单位面积成穗数下降幅度分别为10.97%—11.52%和15.00%—15.55%。拔节后0—5 d轻度干旱,2个品种主茎和各蘖位分蘖的结实性、单穗产量和单位面积产量均与CK无显著差异。拔节后0—5 d重度干旱,2个品种各中位蘖的结实小穗数和穗粒数均显著减少,主茎和高位蘖受影响不明显;山农29各茎蘖单粒重不受影响而单穗产量显著降低;衡0628各茎蘖单粒重和单穗产量显著降低;山农29和衡0628单位面积籽粒产量均显著降低,分别比CK减少5.14%—5.46%和5.45%—6.24%。拔节后0—10 d轻度和重度干旱,2个品种茎蘖的总小穗数、结实小穗数、穗粒数、单粒重、单穗产量和单位面积籽粒产量均显著降低,且以中位蘖下降幅度较大;重度干旱处理各茎蘖的穗粒数和单穗产量及单位面积籽粒产量显著低于轻度干旱处理。山农29和衡0628单位面积籽粒产量在T3处理下分别比CK减少12.87%—13.30%和15.52%—16.59%;在T4处理下分别比CK减少23.18%—25.92%和26.05%—31.22%。【结论】拔节后短时间轻度干旱(拔节后0—5 d保持土壤相对含水量65%—70%,土壤有效水含量33.4—37.8 mm)对小麦成穗和结实无显著影响;干旱时间过长、程度过大则会大幅度降低低位蘖(Ⅲ和Ⅰp)成穗率、总小穗数、结实小穗数、穗粒数、单粒重和单穗产量,导致单位面积籽粒产量显著下降。在拔节后5 d干旱或拔节后10 d轻度干旱条件下,高位蘖(Ⅱp和Ⅰ1)成穗率有所提高,在一定程度上可弥补干旱造成的损失,这可能与低位分蘖受旱后成穗率降低,群体变小,动摇分蘖分配的营养增多、生存空间增大有关,为生产中通过合理措施调控,实现小麦稳产提供了理论依据。山农29对拔节期阶段性干旱的抗性高于衡0628。

    化学封顶对棉花株型的调控及评价指标筛选
    祝令晓,刘连涛,张永江,孙红春,张科,白志英,董合忠,李存东
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4152-4163.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.005
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    【目的】株型是重要的农艺性状,对棉花的栽培适应性和产量等有着巨大影响。研究化学封顶对棉花株型相关性状的影响,并进行综合分析,为化学封顶的应用和推广提供理论支持。【方法】于2015—2016年在河北农业大学试验基地,以黄河流域大面积种植的冀棉863和农大棉601为试验材料,设置人工打顶、化学封顶和不打顶3个处理,测定产量构成及株高、茎粗、果枝数等株型相关指标,开展化学封顶对棉花株型性状影响的研究。【结果】人工打顶和化学封顶处理的籽棉产量无显著差异,且均显著高于不打顶处理,冀棉863和农大棉601在化学封顶处理下的籽棉产量比不打顶处理分别提高了7.19%和6.18%。与不打顶处理相比,化学封顶处理显著降低了棉花的株高、节间数、果枝数、果节数,显著增加了上部果枝的近远端直径比。与人工打顶处理相比,化学封顶处理显著降低了主茎的节间长度和上部果枝长度。通过皮尔逊相关性分析、主成分分析和灰色关联度分析认为可通过株高和上部果枝的近远端直径比来评价化学封顶对棉花株型的调控效果。【结论】化学封顶可显著调控棉花的营养生长,且与人工打顶相比对产量无显著影响,株高和上部果枝近远端直径可作为评价化学封顶对棉花株型调控效果的最佳评价指标。

    甘蓝型冬油菜北移种植的适应性分析
    曹小东,刘自刚,米文博,徐春梅,邹娅,徐明霞,郑国强,方新玲,崔小茹,董小云,米超,陈其鲜
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4164-4176.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.006
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    【目的】探讨育成强抗寒新品种/系在高海拔高纬度种植的生态适应性和甘蓝型冬油菜北移的可行性,实现劣质低效白菜型冬油菜品种替代、农田生态改善和产业提升。【方法】以新育成的10个强抗寒甘蓝型冬油菜品系为材料,选择甘蓝型冬油菜原种植区和典型北移生态区为试点,研究了甘蓝型冬油菜强抗寒品种在高纬度、高海拔冷凉区越冬,其生育期、产量、品质、株型等性状的变化。【结果】在原种植区(天水)甘蓝型冬油菜均能安全越冬,北移种植后甘蓝型冬油菜越冬率明显降低。对照品种(甘杂1号)在北移区(白银、定西)种植不能正常越冬;10个强抗寒品种在白银试点均能安全越冬,其越冬率在81%—94%之间;在定西试点越冬率在51%—88%之间,其中6个强抗寒品系可在定西安全越冬(≥75%)。甘蓝型冬油菜北移后生育期延长52—70 d;北移至白银,强抗寒品系产量变幅在-11.05%—44.67%,产量最高达5 170.80 kg·hm-2,定西试点各参试品系产量均明显降低,产量最高为3 392.85 kg·hm-2。北移种植后参试品种株高、分枝部位降低,二次分枝增加,株型变差;全株角果数降低,角粒数、千粒重增加,角粒性状变优。北移后甘蓝型冬油菜含油量、硫苷含量降低,芥酸含量增加。参试品系/种中1个为双低优质强抗寒品系(16NS20H1),1个为低芥酸抗寒品种(甘杂1号)。相关性分析表明,越冬率、产量、株高、分枝部位、主花序长度、含油量、硫苷含量与海拔、纬度显著负相关,与年平均温度、年降水量、无霜期天数、最冷月温度显著正相关;而生育期、二次分枝变化相反。在北移区甘蓝型冬油菜抗倒伏性显著优于白菜型。【结论】育成的强抗寒甘蓝型冬油菜新品系抗寒性比对照(甘杂1号)明显增强,可以在北纬36°12′、海拔2 248 m的地区安全越冬;可通过选择高产优质强抗寒甘蓝型冬油菜品系,提升北方强冬性区冬油菜产量水平和品质营养价值。

    植物保护
    水稻灌浆期穗颈瘟发生对产量及茎节代谢产物的影响
    潘争艳,刘博,蒋洪波,姚继攀,白元俊,徐正进
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4177-4188.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.007
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    【目的】检测自然条件下稻瘟病感病品种茎节的代谢产物,从代谢物角度解析水稻品种感病和产量降低的原因,为粳稻品种感病机理研究和生态防控提供理论依据。【方法】以稻瘟病感病品种辽星1号和粳型恢复系C418为材料,灌浆期调查穗颈瘟发病率,同时采用气相色谱-质谱(GC-MS)非靶向代谢组学方法检测感病茎节和正常茎节的代谢产物,利用主成分分析(PCA)感病茎节与正常茎节之间代谢物组成,利用偏最小二乘法判别分析(PLS-DA)的变量权重值(VIP>1.0)进行两者之间差异代谢产物种类的筛选,比较两者糖类物质和氨基酸类物质的差异,从代谢物角度解析水稻品种产量降低的原因。成熟期进行结实率、千粒重、粒长、糙米率等产量和品质性状测定。【结果】辽星1号和C418穗颈瘟发病率分别为57.23%和82.94%。穗颈瘟显著降低一次枝梗整精米率、二次枝梗的结实率、千粒重、长宽比和整精米率,其他性状无显著差异。辽星1号和C418的茎节GC-MS检测均定性到358种代谢产物,感病茎节上调了73.46%和67.88%的代谢产物。PCA和PLS-DA分析可以将感病茎节和正常茎节的代谢产物清楚分开,辽星1号和C418的感病茎节和正常茎节之间具有明显不同的代谢产物表型,与正常茎节相比,辽星1号感病茎节诱导61种代谢产物相对含量显著变化,C418感病茎节诱导47种代谢产物相对含量显著变化,两个品种共有显著变化的代谢产物30种。其中,次生代谢产物香草酸、α-生育酚、脱氢抗坏血酸、三十烷醇、大豆苷元和N-乙酰-d-甘露糖胺的相对含量显著下调,辽星1号分别下调了87.03%、96.29%、77.95%、74.56%、86.48%和82.68%,C418分别下调了99.92%、99.68%、97.26%、86.67%、94.96%和76.74%。正常茎节中辽星1号这6种次生代谢产物的相对含量分别是C418的2.64、2.39、2.39、2.27、3.09和2.56倍;感病茎节上调了63.33%的糖类物质和68.42%的氨基酸类物质,糖类物质上调了1.02—17.92倍,氨基酸类物质上调了1.05—13.12倍,其中C418糖类物质上调的幅度更大。【结论】穗颈瘟发生显著改变了感病品种辽星1号和C418的茎节代谢产物组成,感病品种可能通过香草酸、α-生育酚、脱氢抗坏血酸、三十烷醇、大豆苷元和N-乙酰-d-甘露糖胺相对含量的变化调控茎节对稻瘟病的防御反应。感病茎节通过积累大量的糖类物质和氨基酸类物质,降低其向籽粒转运,抑制了产量形成。

    柑橘Rboh家族鉴定及其对激素和柑橘溃疡病的响应
    秦秀娟,祁静静,窦万福,陈善春,何永睿,李强
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4189-4203.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.008
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    【目的】活性氧(reactive oxygen species,ROS)是植物抗病反应中重要的信号分子,而Rboh是参与活性氧产生的关键酶之一。本研究通过鉴定和分析柑橘全基因组中Rboh基因家族生物信息学特性、生物胁迫相关植物激素和溃疡病菌(Xanthomonas citri subsp. citri,Xcc)侵染诱导下表达模式,为研究Rboh基因家族与柑橘抗溃疡病过程的相关性,进一步研究和利用柑橘Rboh基因打下基础。【方法】利用过氧化物酶数据库RedOxiBase和柑橘(甜橙)CAP数据库获得柑橘Rboh家族序列信息;利用生物信息学软件对CsRboh进行理化性质、系统进化关系、染色体定位、基因结构、蛋白功能结构域、保守基序和启动子元件系统分析。通过实时荧光定量PCR(qRT-PCR)分析植物激素水杨酸(salicylic acid,SA)、茉莉酸(jasmonic acid,JA)、脱落酸(abscisic acid,ABA)和溃疡病菌处理下CsRboh表达模式。【结果】鉴定得到7个柑橘Rboh家族成员(CsRboh01CsRboh07),其编码蛋白包含784—946个不等的氨基酸残基,等电点(PI)分布在8.67—9.40,主要定位于细胞膜结构和细胞质。根据系统进化树可将柑橘Rboh家族划分为I—IV 4个亚家族。CsRboh家族基因不均匀分布在甜橙的5条染色体,均含有典型的呼吸爆发NADPH氧化酶结构域(NADPH_Ox)、铁还原酶跨膜组件(Ferric_reduct)、FAD结合结构域(FAD_binding)和铁还原酶NAD结合结构域(NAD_binding)4个功能结构域。CsRboh家族各基因的启动子区域含不同激素响应元件,数目和类型各有差异。qRT-PCR结果显示CsRboh基因家族各成员可响应激素和溃疡病菌诱导,在不同激素和溃疡病菌处理下感病品种晚锦橙和抗病品种四季橘中表达模式具有差异。结合系统进化树聚类分析、同源基因功能研究及其启动子区域顺式作用元件分析发现,CsRboh02CsRboh04CsRboh06在抗、感两个品种中受柑橘溃疡病菌诱导表现出明显不同的表达趋势和表达量。【结论】CsRboh02CsRboh04CsRboh06可能与柑橘品种抗、感性密切相关,是3个有潜力的抗溃疡病分子育种候选基因,初步确定CsRboh家族基因在柑橘响应溃疡病过程中发挥关键作用。

    小麦籽粒次生物质对麦红吸浆虫幼虫解毒酶活性及基因表达的影响
    陈锐,高贺,张国军,朱克岩,成卫宁
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4204-4214.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.009
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    【目的】明确小麦灌浆期籽粒次生物质含量与麦红吸浆虫(Sitodiplosis mosellena)幼虫谷胱甘肽转移酶(glutathione S-transferase,GST)、羧酸酯酶(carboxylesterase,CarE)和细胞色素P450 酶系(cytochrome P450,CYP450)活性及相关基因表达的关系,探讨次生物质在小麦对麦红吸浆虫抗性中的作用及麦红吸浆虫的解毒代谢机制。【方法】2016年5月采用剥穗调查法对陕西省周至县试验田种植的4个抗虫和4个感虫小麦品种(系)进行麦红吸浆虫幼虫危害调查,并收集各品种(系)灌浆期籽粒及取食各品种(系)灌浆期籽粒的麦红吸浆虫幼虫;采用比色皿法、香草醛法、Folin-Ciocalteu法和亚硝酸钠-硝酸铝显色法分别测定收集的小麦籽粒阿魏酸、单宁、总酚和总黄酮含量,酶联免疫吸附法和qPCR方法分别检测收集的麦红吸浆虫幼虫GST、CarE和CYP450活性及其编码基因GST1、CarE2CYP6A1 mRNA表达水平,分析次生物质含量与小麦对麦红吸浆虫抗性以及麦红吸浆虫解毒酶活性和基因表达的相关性。【结果】不同小麦品种(系)灌浆期籽粒阿魏酸、单宁、总酚和总黄酮含量差异明显,其中阿魏酸和单宁含量以抗虫品种科农1006最高,总酚含量以抗虫品种晋麦47最高,总黄酮含量以感虫品种西农88最高;取食不同品种(系)小麦的吸浆虫幼虫GST、CarE和CYP450活性及GST1、CarE2CYP6A1表达水平差异亦明显,GST和CarE活性分别以取食抗虫品种科农1006和陕麦139的最高,CYP450活性以取食感虫品种小偃6号的最高;GST1CarE2表达水平在取食抗虫品种的幼虫中均高于取食感虫品种,CYP6A1表达水平在取食抗、感性品种的幼虫中表现无规律。相关分析表明,小麦籽粒阿魏酸含量与穗被害率、粒被害率、单穗虫口和估计损失4个小麦对吸浆虫的抗性指标均呈显著负相关(P<0.05),单宁、总酚和总黄酮含量与4个指标相关性不显著。取食不同品种(系)小麦的吸浆虫幼虫GST和CarE活性与小麦籽粒阿魏酸含量呈显著正相关,CYP450活性与单宁含量呈显著负相关(P<0.05),总酚和总黄酮含量与3种解毒酶活性相关性不显著;GST1CarE2表达水平分别与其GST和CarE活性呈显著正相关(P<0.05),但CYP6A1表达水平与CYP450活性相关性不显著。【结论】阿魏酸是小麦抗麦红吸浆虫的主要次生物质,能够诱导麦红吸浆虫幼虫GST、CarE活性和相关基因的表达,它们共同作用参与麦红吸浆虫对小麦次生物质的代谢和适应。

    土壤肥料·节水灌溉·农业生态环境
    添加石灰和秸秆对塿土有机碳固持的影响
    曹彬彬,朱熠辉,姜禹含,师江澜,田霄鸿
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4215-4225.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.010
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    【目的】研究作物秸秆与石灰配施对土壤CO2排放、土壤有机碳(SOC)固持、土壤无机碳(SIC)转化的影响机制,以及SOC固持对初始SOC含量的响应。【方法】--采用室内恒温培养试验及稳定同位素技术(13C),选用经16年不同碳氮水平管理,且长期进行冬小麦-夏休闲种植的2个供试土壤样品:S0N0土壤(不进行秸秆还田+不施用氮肥)和S1N1土壤(高量秸秆还田+高量施用氮肥:240 kg·hm-2),将S0N0土壤和S1N1土壤分别在添加秸秆(12 g·kg-1)或不添加秸秆以及添加石灰(3 g·kg-1)或不添加石灰的情况下于25℃黑暗条件中培养120 d。【结果】未添加秸秆和石灰时,S1N1土壤的CO2累积释放量比S0N0土壤高出42.9%;添加等量秸秆不仅提高了S0N0土壤和S1N1土壤的CO2累积释放量(81.6%,70.4%),而且S0N0土壤CO2累积释放量的增加幅度高于S1N1土壤,这说明秸秆的添加对初始SOC含量低的土壤即S0N0土壤的原SOC矿化影响更大。但是无论添加秸秆与否,石灰的加入使S0N0土壤和S1N1土壤的CO2累积释放量分别降低了428.11和528.52 mg·kg-1。与空白土壤相比,添加秸秆使S0N0土壤和S1N1土壤的SOC含量分别提高了2.95和3.19 g·kg-1;但是与单独添加秸秆相比,同时添加秸秆和石灰使S1N1土壤的SOC显著降低了1.36 g·kg-1,而对S0N0土壤的SOC含量没有影响。利用13C稳定同位素技术发现,添加秸秆能促使新形成SOC;其中,S0N0土壤中新形成的SOC含量比S1N1土壤高出0.77 g·kg-1;然而与单独添加秸秆相比,同时添加石灰和秸秆后新形成的SOC与其相差无几,说明石灰的加入对秸秆的腐解不会造成影响。在S0N0土壤和S1N1土壤中,添加秸秆使SOC净固持量分别提高了3 066.3和2 480.53 mg·kg-1;同时添加石灰和秸秆对S0N0土壤的SOC净固持量无显著影响,但是S1N1土壤的SOC净固持量则呈现下降的趋势。石灰的加入使S0N0土壤和S1N1土壤的CO2释放量分别降低了469和529 mg·kg-1,同时使SIC含量分别提高了443和566 mg·kg-1。【结论】初始SOC含量低的土壤具有更高的固碳潜力;添加钙源能够与土壤CO2通过化学反应生成无机碳—碳酸钙的方式从另一个角度达到土壤固碳减排的目标。

    不同肥力潮土的酶活计量比特征及其与微生物量的关系
    张露,张水清,任科宇,李俊杰,段英华,徐明岗
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4226-4236.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.011
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    【目的】研究不同肥力土壤上胞外酶活性,阐明胞外酶活性计量比特征及其影响因素,为阐明土壤生物肥力差异的机制与土壤培肥提供理论依据。【方法】选取了高、中、低肥力的潮土,分析其微生物量碳、氮(SMBC、SMBN)含量以及β-1, 4-葡萄糖苷酶(β-1, 4-glucosidase,BG)、纤维二糖水解酶(Cellobiohydrolase,CBH)、β-1, 4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(β-1, 4-N-acetylglucosaminidase,NAG)、亮氨酸氨基肽酶(leucine aminopeptidase,LAP)和碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,AP)活性。采用生态化学计量学方法分析该5种酶活性在不同肥力土壤间的差异,以及酶活与土壤微生物量间的定量关系。【结果】高肥力土壤SMBC是中肥力土壤的2.6倍,低肥力土壤的5.8倍;高肥力土壤SMBN为中肥力土壤的3.1倍,低肥力土壤的5.5倍。SMBC/SMBN在不同肥力土壤间无显著差异。土壤碳氮磷转化酶活性和综合酶指数均表现为高肥力土壤>中肥力土壤>低肥力土壤,且土壤胞外酶活性与微生物量碳氮表现为直线正相关关系。SMBC和SMBN每增加1 mg·kg-1,(BG+CBH)和(NAG+LAP)活性分别可提高0.134和10.53 nmol·g-1·h-1。ln (BG+CBH):ln (NAG+LAP)和ln (BG+CBH):ln AP均小于1,表明碳源是潮土养分转化的首要限制因素。高肥力土壤上碳、氮、磷酶活比例较低肥力土壤更接近适宜值。【结论】潮土上应配施有机肥或进行秸秆还田,保证充足的碳源以解决养分有效性限制的问题,促进氮磷的养分循环转化。适宜的活性碳氮磷比例是高肥力土壤高产高效的重要机制之一。

    秸秆还田后效对玉米氮肥利用率的影响
    邹文秀,韩晓增,陆欣春,陈旭,郝翔翔,严君
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4237-4247.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.012
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    【目的】玉米秸秆还田已经成为培肥土壤的重要农艺措施之一,研究玉米秸秆还田后效对氮肥利用率的影响,旨在为提出提高氮肥利用率的秸秆还田方式提供理论依据。【方法】以中国科学院海伦农业生态实验站为研究平台,以质地黏重的黑土为研究对象,运用15N同位素示踪技术,以2011年进行秸秆还田的田间试验为基础,于2016年开展不同秸秆还田方式后效对化肥氮利用率影响的研究。以未进行秸秆还田的处理为对照(CK),在同等秸秆还田量下(10 000 kg·hm-2)设置免耕秸秆覆盖(D0),粉碎后的秸秆均匀混于0—20 cm土层(D0-20)、0—35 cm土层(D0-35)和20—35 cm土层(D20-35),秸秆平铺于35 cm深度(D35)和50 cm深度(D50)7个处理。【结果】不同秸秆还田方式后效通过促进玉米干物质积累,提高玉米对氮素的吸收,增加玉米的氮素积累进而提高氮素利用率。不同处理对玉米各器官干物质积累的影响表现为D0-35>D20-35>D0-20>CK≥D0>D35>D50,其中D0-35和D20-35(秸秆深混还田后效)处理比其他处理分别显著提高了7.1%—47.7%和2.0%—39.1%(P<0.05)(叶子除外)。不同秸秆还田方式后效对玉米各器官氮含量没有显著影响(P>0.05),但是D0-35、D20-35和D0-20处理显著增加了玉米各器官氮素积累量(P<0.05),与CK、D0、D35、D50处理相比分别提高了15.8%—20.2%、8.5%—18.2%和27.9%—39.5%(P<0.05)。与其他处理相比,D0-35和D20-35处理玉米各器官15N累积量分别显著提高了5.1%—38.4%和9.3%—31.8%。74.1%以上的15N累积在玉米的籽粒中,不同秸秆还田方式后效没有显著影响15N在玉米各器官的分配比例,说明玉米秸秆还田后效通过促进玉米植株整体对肥料氮的吸收来提高氮肥的利用率。D0-35处理氮肥利用率和15N肥料氮的残留率与其他处理相比分别提高了1.9—12.7个百分点和6.9—21.2个百分点,而氮肥损失率则降低了8.8—31.3个百分点;但是与CK处理相比,D0、D35和D50(秸秆层铺后效)处理没有显著增加氮肥利用率,同时D0和D50处理氮素损失率提高了3.6和4.4个百分点;说明秸秆层铺后效有增加氮素损失的风险,而通过秸秆深混还田后效构建肥沃耕层是一种提高氮肥利用率的有效地途径。与CK处理相比,D20-35、D35和D50处理的氮肥贡献率分别显著提高了3.74、4.26、3.79和4.51个百分点(P<0.05),但是不同秸秆还田方式后效之间没有显著查差异(P>0.05)。Pearson相关分析结果表明秸秆还田后效通过促进玉米根系生长、增加土壤中轻组有机碳含量及改善土壤物理性质来提高氮肥利用率。【结论】对于质地黏重的黑土,可以通过增加秸秆还田混合深度,构建肥沃耕层提升土壤肥力和改善土壤结构,能够有效提高氮肥的利用率。

    园艺
    暗期短暂远红光处理对南瓜幼苗生长、细胞形态和激素含量的影响
    刘齐,梅延豪,李琦,马宏秀,武永军,杨振超
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4248-4258.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.013
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    【目的】研究暗期前短暂远红光处理对南瓜幼苗生长形态、组织细胞形态和相关激素水平的影响,为远红光在农业上的应用提供理论依据。【方法】以南瓜品种‘日本雪松’为试验材料,分别在暗期前给予2(T1)、4(T2)、6(T3)、8(T4)、10(T5)和12(T6)mmol·m-2·d-1的远红光处理,以无远红光处理为对照(CK),测定植株生长形态下胚轴细胞形态以及生长素(IAA)、玉米素(ZT)、赤霉素(GA3)与油菜素内酯(BR)含量。【结果】在暗期短时外施远红光能显著提高南瓜幼苗下胚轴长度和株高,对植株茎粗,地上、地下部干/鲜重无显著影响;2、4、6、8、10和12 mmol·m-2·d-1远红光处理的下胚轴薄壁细胞轴向长度分别比CK显著增加34.6%、20.7%、31.3%、25.6%、32.8%和20.9%;下胚轴厚角组织厚度分别比CK显著增加19.6%、22.4%、21.2%、23.9%、19.6%和28%;经暗期前远红光处理后,南瓜幼苗根中生长素(IAA)含量,下胚轴中生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)含量,子叶中生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、油菜素内酯(BR)含量以及真叶中生长素(IAA)与油菜素内酯(BR)含量均得到显著提高。【结论】暗期前短时远红光处理可能通过提高激素含量,进而改变细胞形态,促进下胚轴伸长生长。

    龙眼SPL基因家族全基因组鉴定及表达分析
    路保顺,朱永静,张舒婷,吕煜梦,李晓斐,宋雨洋,赖钟雄,林玉玲
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4259-4270.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.014
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    【目的】鉴定龙眼SPLDlSPL)基因家族所有成员,并对其成员进行表达分析,为探究SPL在龙眼生长发育中的功能研究提供参考。【方法】采用生物信息学方法对龙眼SPL基因家族成员进行鉴定,并对其基本理化性质、基因结构、系统进化关系、启动子顺式作用元件、FPKM值进行分析;利用qRT-PCR技术检测其在非胚性愈伤组织(nonembryonic callus,NEC)、胚性培养物及不同激素处理下的胚性愈伤组织(embryonic callus,EC)中的表达情况。【结果】DlSPL基因家族共有14个成员,其基因结构和蛋白结构均高度保守且只有一个SBP结构域,DlSPL启动子存在大量的光反应元件、组织特异性调控元件、激素应答元件、胁迫响应元件和植物生长发育有关的顺式调控元件。RNA-seq表达量分析(FPKM值)表明,11个DlSPL成员在不同光质处理的EC中表达,只有DlSPL8在蓝光和白光处理下的EC中呈下调表达趋势;11个DlSPL成员在激素2,4-D和KT中表达,其中DlSPL3DlSPL13在2,4-D和激动素(kinetin,KT)共同处理下的表达量高于2,4-D和KT分开处理;有13个DlSPL成员在非胚性及胚性培养物中表达,其中7个成员在NEC阶段表达量最高。qRT-PCR结果表明,在不同胚性培养物中,DlSPL1DlSPL14在EC阶段表达最高,DlSPL5、DlSPL7DlSPL13在不完全胚性紧实结构(incomplete embryonic compact structure,ICpEC)阶段表达量最高;DlSPL1、DlSPL5、DlSPL7DlSPL13成员响应脱落酸(abscisic acid,ABA)信号并显著下调;DlSPL5响应茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA)信号且呈上调表达趋势,其他3个成员呈下调表达趋势。【结论】共鉴定出龙眼SPL基因家族成员14个,均含有一个高度保守的SBP结构域;DlSPL可能参与龙眼体胚的形态建成,并响应ABA和MeJA的应答。

    施钾水平对纽荷尔脐橙养分、产量和品质的影响
    张绩,李俊杰,万连杰,杨江波,郑永强,吕强,谢让金,马岩岩,邓烈,易时来
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4271-4286.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.015
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    【目的】通过不同施钾水平对纽荷尔脐橙树体养分吸收、产量和品质的影响研究,提出纽荷尔脐橙适宜施钾量,为纽荷尔脐橙钾肥的科学合理施用提供理论依据。【方法】以7年生枳(壳)砧纽荷尔脐橙为试材,设置0(K0)、0.38(K1)、0.64(K2)、0.89(K3)、1.28(K4)和1.40 kg/株K2O(K5)6个施钾水平,研究施钾水平对树体枝梢干物质积累量、枝叶和果实养分吸收、果实产量和品质、土壤理化性质与环境的影响。【结果】不同施钾水平处理后,各时期叶片和枝条干物质量变化趋势相似,均表现为随着施钾量的增加呈先增加后降低的趋势。不同时期的枝叶干物质量均表现为春梢大于秋梢,叶片干物质量大于枝条。春梢的氮、磷、钾吸收量均随施钾量的增加呈显著增加趋势,其中以K2处理的吸收量最大。秋梢的氮、磷、钾吸收量变化趋势与春梢相似,但K5处理的氮、磷、钾吸收量低于K0。各处理间的果实氮、磷、钾含量差异均不显著;果实氮带走量以K3处理为最高,磷、钾养分带走量以K2处理为最高,果实带走的养分量大小顺序为氮≈钾>磷。果实产量和单果重均随着施钾量的增加呈先增加后降低的趋势,但差异不显著,K2处理产量最高,且较K0产量提高了约81%。果实果面着色以K3处理的最好,呈橙红色;随施钾量的增加,果皮厚度呈先变薄后增厚的趋势,以K2处理为最薄;维生素C含量呈先增后降的趋势,以K3处理为最高;可溶性糖含量以K3处理最高,可滴定酸含量以K1处理最低。土壤有机质和碱解氮含量随施钾量的增加呈先增后降的趋势,分别以K1和K3处理最高;土壤有效磷含量基本呈先降后增再降的趋势,以K4处理最高;土壤速效钾含量随施钾量的增加整体呈增加趋势,以K4处理最高,且速效钾大部分分布于表层土(0—20 cm),但有向深层土(60—80 cm)积累的趋势。相关性分析表明,春梢叶片钾含量与果实带走氮、钾含量以及果实硬度呈极显著正相关关系,秋梢(枝、叶)钾含量均与产量、可溶性固形物含量呈极显著正相关关系,秋梢枝条钾含量与果皮厚度呈显著负相关关系,土壤速效钾含量与果实带走氮、钾含量以及果实硬度呈极显著负相关关系。【结论】纽荷尔脐橙钾肥(以K2O计)推荐用量为每年0.64—0.89 kg/株,既可保证树体较高的产量和优良的品质,又有利于树体对养分的吸收利用,并且能维持土壤肥力在中上水平,同时降低土壤钾素积累和污染风险。

    畜牧·兽医·资源昆虫
    PSMB5蛋白对牛骨骼肌卫星细胞增殖与成肌分化的影响
    来裕婷,朱菲菲,王轶敏,郭宏,张林林,李新,郭益文,丁向彬
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4287-4296.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.016
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    【目的】探究蛋白酶体β5亚基(proteasome subunit beta type-5, PSMB5)对牛骨骼肌卫星细胞增殖与成肌分化的影响,为进一步研究蛋白酶体亚基PSMB5在细胞分化和肌肉发育过程中的调控作用提供依据。【方法】利用牛骨骼肌卫星细胞体外诱导成肌分化模型,模拟牛骨骼肌生长发育过程,首先检测牛骨骼肌卫星细胞分化前后PSMB5的表达变化,采用qRT-PCR法检测PSMB5在牛骨骼肌卫星细胞分化前后基因表达水平的差异,采用Western blotting 法检测PSMB5在牛骨骼肌卫星细胞分化前后蛋白表达水平的差异。然后设计合成PSMB5的小干扰RNA si-RNA-PSMB5(si-PSMB5),构建PSMB5过表达质粒载体pcDNA3.1-PSMB5(pcDNA-PSMB5),采用(Lipofectamine)3000转染试剂将si-PSMB5和pcDNA-PSMB5转染牛骨骼肌卫星细胞,qRT-PCR法及Western blotting法检测转染效果。最后采用EdU染色的方法检测干扰和过表达PSMB5对牛骨骼肌卫星增殖的影响;进一步对牛骨骼肌卫星细胞进行体外成肌诱导分化,光学显微镜观察牛骨骼肌卫星细胞肌管形成状态,Western blotting检测分化标志因子肌球蛋白重链(MyHC)蛋白水平的表达变化,分析干扰和过表达PSMB5对牛骨骼肌卫星细胞成肌分化的影响,综合分析PSMB5蛋白对牛骨骼肌卫星细胞增殖与成肌分化的影响。【结果】PSMB5在牛骨骼肌卫星细胞分化前后表达水平存在显著差异,牛骨骼肌卫星细胞诱导分化后PSMB5的mRNA和蛋白表达量均显著高于增殖期(P<0.05)。干扰或过表达PSMB5后,牛骨骼肌卫星细胞EdU阳性细胞率与对照组相比,差异均不显著(P>0.05)。干扰PSMB5的表达后,细胞分化形成的肌管数量明显少于对照组,分化标志因子MyHC的蛋白表达水平显著低于对照组(P<0.05);而过表达PSMB5后,细胞分化形成的肌管数量明显多于对照组,分化标志因子MyHC的蛋白表达水平显著高于对照组(P<0.05)。【结论】PSMB5蛋白对牛骨骼肌卫星细胞的增殖没有明显影响,但对牛骨骼肌卫星细胞的成肌分化过程具有显著的调控作用。干扰PSMB5表达可以抑制牛骨骼肌卫星细胞的成肌分化进程,而过表达PSMB5可以促进牛骨骼肌卫星细胞体外成肌分化进程。探明PSMB5蛋白对牛骨骼肌卫星细胞增殖和成肌分化的具体调控作用,为进一步开展PSMB5在牛成肌分化中的调控机制研究奠定了基础。

    藏绵羊BOLL的分子特征及其在睾丸中的表达调控与功能分析
    李讨讨,王霞,马友记,尹德恩,张勇,赵兴绪
    中国农业科学. 2020, 53(20):  4297-4312.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.20.017
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    【目的】BOLL作为一个RNA结合蛋白,可通过与其他分子相互作用而在精子发生过程中发挥不可或缺的作用。研究旨在分析藏绵羊BOLL的序列特征及其在睾丸中的表达与分布模式,进而探究其表达调控与潜在的生物学功能,以期为进一步解读BOLL在绵羊精子发生中的作用机制提供必要的思路和分子见解。【方法】选取3月龄(性成熟前)、1岁龄(性成熟)和3岁龄(成年)3个关键发育阶段各8只健康的雄性藏绵羊。以睾丸组织总RNA为模板,采用RT-PCR技术克隆藏绵羊BOLL的完整编码序列(coding sequence,CDS)区;通过相关生物信息学软件对BOLL的序列与结构特征及其互作蛋白进行分析;采用实时荧光定量PCR(quantitative real time PCR,qRT-PCR), Western blot和免疫荧光染色法对BOLL在3个发育阶段睾丸组织中的表达和免疫定位特征进行检测;基于课题组前期有关藏绵羊睾丸组织全转录组测序数据,借助相关数据库进行绵羊BOLL的竞争性内源RNA(competing endogenous RNA,ceRNA)调控网络和功能注释分析,并采用qRT-PCR和双荧光素酶报告实验对其表达特征及靶向关系进行验证。【结果】藏绵羊BOLL CDS区全长为888 bp,可编码295个氨基酸,含有由81个氨基酸残基组成的RRM结构域(靠近N端)和25个氨基酸残基组成的DAZ重复基序。绵羊BOLL在不同哺乳物种间(特别是山羊、川南山地黄牛和牦牛)具有高度的序列同源性和进化保守性。BOLL蛋白与10个雄性生殖细胞发育相关蛋白质分子间存在潜在的相互作用。随着年龄的增加,在藏绵羊睾丸中BOLL mRNA的表达持续上调,而其蛋白的表达先上调后下调。BOLL蛋白主要存在于性成熟后(1岁龄和3岁龄)睾丸内的精子细胞中,也在精母细胞和整个发育阶段的精原细胞中有少量分布。qRT-PCR结果显示,与3月龄相比,在1岁龄和3岁龄睾丸中微小RNAs(microRNAs,miRNAs)oar-miR-127-5p、oar-miR-382-5p和oar-miR-760-3p的表达量极显著下调(P<0.01),而长链非编码RNAs(long noncoding RNAs,lncRNAs)LOC105602204、LOC105603195 和LOC105616228以及环状RNAs(circular RNAs,circRNAs)circ-ECT2L和circ-SPHKAP的表达量极显著上调(P<0.01)。oar-miR-127-5p和oar-miR-760-3p明显降低了BOLL 3′UTR野生型的荧光素酶活性,并且oar-miR-760-3p明显降低了野生型Circ-ECT2L和野生型LOC105616228报告基因的荧光素酶活性。【结论】报道了藏绵羊睾丸中BOLL的分子结构特征、表达规律及潜在的表达调控作用。BOLL主要在藏绵羊减数分裂后的圆形和长形精子细胞中表达,并且其表达受到oar-miR-127-5p和oar-miR-760-3p的直接靶向负调控以及oar-miR-760-3p介导的circRNA Circ-ECT2L和lncRNA LOC105616228的正向调控,进而可能与下游信号分子相互作用,以参与调节绵羊精子细胞向成熟精子分化。