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中国农业科学. 2021, 54(15): 0.

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水稻黄绿叶突变体ygl3的鉴定与基因功能分析

许子怡,程行,沈奇,赵亚男,汤佳玉,刘喜

中国农业科学. 2021, 54(15): 3149-3157. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.001

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【目的】为了丰富和加深人们对植物叶色形成的分子机理认识,对水稻黄绿叶突变体ygl3（yellow green leaf 3）进行表型鉴定和基因克隆,阐明YGL3的分子功能,为解析YGL3调控水稻叶色形成的分子机理奠定基础。【方法】从水稻中花11 CRISPR-Cas9敲除突变体库中鉴定出2份稳定遗传的等位黄绿叶突变体,命名为ygl3-1与ygl3-2,对突变体的表型进行鉴定,测定野生型和突变体苗期的叶绿素含量,运用透射电镜观察野生型和突变体ygl3的叶绿体结构。利用实时荧光定量PCR分析YGL3的组织表达模式,并使用BioXM 2.6软件对YGL3及其同源蛋白序列进行比对,采用酵母双杂交方法筛选YGL3的互作蛋白。【结果】在苗期,与野生型相比,突变体ygl3叶片黄化,叶绿素、类胡萝卜素和总光合色素含量显著降低。透射电镜结果表明,突变体ygl3叶绿体形态异常,类囊体片层结构较少,而野生型叶绿体形态正常,类囊体片层结构排列有序。CRISPR-Cas9敲除位点鉴定结果表明,LOC_Os01g73450发生单碱基插入,导致蛋白翻译提前终止,该基因编码351个氨基酸的蛋白突变为55个氨基酸的截短蛋白。与野生型相比,LOC_Os01g73450的表达水平在突变体中显著下调。qRT-PCR结果表明YGL3在水稻根、穗、种子、叶鞘以及叶片中均有表达,且叶片中表达水平最高。YGL3编码一个质体定位的尿嘧啶核苷酸激酶。蛋白氨基酸序列比对表明YGL3蛋白在玉米、高粱、拟南芥等物种中均较为保守,与拟南芥同源蛋白氨基酸的同源性为59.4%。qRT-PCR结果表明,叶绿素合成基因（如HEMC、HEME和URO-D）在突变体ygl3中显著下调,而HEMB、HEMF和HEML等叶绿素合成基因在野生型与突变体之间无显著差异。酵母双杂交系统筛选水稻叶片酵母cDNA文库,发现YGL3与RNA编辑因子MORF8存在互作。【结论】水稻黄绿叶突变体ygl3的表型是由LOC_Os01g73450突变导致,该基因与已报道的水稻黄绿叶基因YL2/YGL8等位。YGL3在叶片中高度表达,同时YGL3与MORF8在酵母中互作。

中麦895高产稳产优质特性遗传解析

张勇,阎俊,肖永贵,郝元峰,张艳,徐开杰,曹双河,田宇兵,李思敏,闫俊良,张赵星,陈新民,王德森,夏先春,何中虎

中国农业科学. 2021, 54(15): 3158-3167. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.002

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解析中麦895高产潜力、广泛适应性、综合抗性及其优良品质性状机理,有助于为新品种培育提供理论和方法指导。用中麦871/中麦895重组自交系和扬麦16/中麦895双单倍体2个群体的QTL定位研究和区域试验、生产试验示范资料对中麦895遗传特性及其生产中表现进行了分析。中麦895具有高产、稳产、抗病、优质4个方面优良特性：1）携带2个控制分蘖角和5个控制旗叶夹角主效QTL,株型紧凑,旗叶小且直立,为单位面积穗数（640个/m²）多提供保障;携带矮秆基因Rht2和Rht24,植株矮（75 cm）,茎秆弹性好,抗倒伏能力强。2）含4个高千粒重与灌浆速率QTL和5个抗旱基因,春化基因组成vrn-A1x、Vrn-B1a和vrn-D1w,灌浆速率快,千粒重（48 g）高且稳定,根系活力好,水肥利用效率高,叶功能期长,耐高温和耐晚播能力强。3）携带1个全生育期抗条锈病主效QTL、2个成株期抗白粉病QTL和1个抗赤霉病QTL,综合抗病性好,中感条锈和白粉病,赤霉病病穗率低。4）含低分子量麦谷蛋白亚基Glu-A3d等优质基因,面团筋力中等,颜色亮黄,面条和馒头品质优良;酚酸含量（748 μg·g^-1）高且稳定,营养价值高。本研究为黄淮麦区高产广适新品种培育提供了重要经验和理论支撑。

基于RIL和CSSL群体定位大豆脂肪酸组分QTL

渠可心,韩露,谢建国,潘文婧,张泽鑫,辛大伟,刘春燕,陈庆山,齐照明

中国农业科学. 2021, 54(15): 3168-3182. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.003

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【目的】大豆（Glycine max）原产于中国,高品质的大豆在食品、饲料、纺织品等多种加工业中广泛应用,因此,选育高品质大豆已成为育种者和生产者的聚焦问题。通过对大豆脂肪酸各组分进行QTL定位及候选基因的筛选,为大豆品质改良奠定分子基础。【方法】以美国大豆品种Charleston和东农594为亲本构建重组自交系（RILs）、以栽培大豆绥农14与野生大豆ZYD00006为亲本构建染色体片段代换系（CSSLs）为试验材料。利用气相色谱法测定2个群体的脂肪酸含量,根据东北农业大学农学院大豆遗传改良实验室已构建的遗传图谱,通过Windows QTL Cartographer 2.5和ICIMapping软件对2017—2018年RIL群体与CSSL群体中的大豆脂肪酸组分进行QTL定位研究,并对所获得的QTL置信区间进行候选基因的挖掘。【结果】 2017—2018年,RIL群体和CSSL群体分别定位到34和20个与脂肪酸组分相关的QTL,分布在除B2、C1、G、H、J、M和O以外的13个连锁群上。比较2个群体的QTL定位结果,发现在2个群体中重复检测到10对QTL,其中,分布在A1、C2、D1a、F、K和N连锁群上的QTL与多种脂肪酸含量相关,在A1连锁群上检测到亚油酸和油分含量重叠的QTL;在C2连锁群上检测到硬脂酸和油分含量重叠的QTL;在D1a连锁群上检测到硬脂酸和油分含量重叠的QTL;在F连锁群上检测到棕榈酸、硬脂酸和油分含量重叠的QTL;在K连锁群上检测到亚油酸和亚麻酸含量重叠的QTL;在N连锁群上检测到棕榈酸和油分含量重叠的QTL、油酸和亚油酸含量重叠的QTL。对QTL定位获得的所有置信区间进行候选基因的挖掘,从基因注释数据集中共筛选出485个候选基因,其中,271个候选基因具有GO注释,进一步进行GO富集数据分析,共有15个候选基因与脂肪酸相关。主要通过编码植物酰基-酰基载体蛋白（ACP）硫酯酶、脂肪酸去饱和酶、磷脂酶D1、脂肪酸-羟化酶、丙酮酸激酶和参与酰基辅酶A生物合成、调节脂肪酸链的延伸,从而影响脂肪酸的合成。【结论】共检测到54个与大豆脂肪酸各组分相关的QTL,在2个群体中重复检测到10对QTL,对QTL定位获得的置信区间进行候选基因的筛选,共有15个候选基因与脂肪酸相关。这些稳定的脂肪酸相关的QTL和脂肪酸相关的候选基因可用于大豆脂肪酸改良的分子标记辅助选择。

节水减氮对夏玉米干物质和氮素积累转运及产量的调控效应

王旭敏,雒文鹤,刘朋召,张琦,王瑞,李军

中国农业科学. 2021, 54(15): 3183-3197. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.004

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【目的】针对当前夏玉米生产中灌溉水资源不足和施氮过量的问题,本研究拟通过分析比较节水减氮模式与常规水氮模式对夏玉米生长和产量的调控效应,为开发夏玉米水肥减量增效的生产模式提供依据。【方法】于2018—2019年在陕西杨凌开展水氮二因素田间试验。灌溉设常规灌溉（800 m³·hm^-2）、减量灌溉（400 m³·hm^-2）和不灌溉（0）3个处理;施氮设常规施氮（300 kg N·hm^-2）、减施25%（225 kg N·hm^-2）、减施50%（150 kg N·hm^-2）、减施75%（75 kg N·hm^-2）和不施氮肥（0）5个处理,分析夏玉米产量、光合特性以及干物质（氮素）积累和转运特性。【结果】（1）减量灌溉、减氮25%的节水减氮模式较常规水氮模式对产量及产量构成因素无显著影响。（2）与常规水氮模式相比,减量灌溉、减氮25%对夏玉米叶面积指数（LAI）无显著影响,也能加快花前LAI上升速度且花后LAI下降缓慢;显著提高抽雄期穗位叶净光合速率10.0%,维持植株花后较高的穗位叶净光合速率,保证干物质生产。（3）减量灌溉和减氮25%较常规水氮模式对成熟期干物质积累量无显著影响,但干物质最大增长速率显著提高6.3%,最大增长速率出现日期显著提前0.8 d。（4）与常规水氮模式相比,减量灌溉、减氮25%处理花前干物质转运量、转运率和花前转运量对籽粒贡献率分别显著提高36.4%、40.1%和28.6%;花前氮素转运量、转运率以及转运量对籽粒的贡献率分别显著提高30.3%、22.0%和42.1%。花后干物质、氮素积累量以及对籽粒的贡献率在2种水肥模式下无差异。【结论】施氮225 kg·hm^-2、灌溉400 m³·hm^-2的节水减氮模式能有效协调干物质和氮素的积累和转运,提高成熟期籽粒同化物分配比例,实现关中平原夏玉米节水减肥增效的生产目标。

不同镁供应浓度对油菜苗期生长和生理特性的影响

王鲲娇,任涛,陆志峰,鲁剑巍

中国农业科学. 2021, 54(15): 3198-3206. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.005

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【目的】阐明不同的镁供应对油菜生长的影响,为油菜科学施用镁肥提供理论依据。【方法】通过水培试验设置了12个镁供应浓度,对比不同供镁浓度对油菜苗期生长、养分积累、光合特性、同化物运输及离子平衡等的影响,分析适宜油菜生长的镁临界浓度。【结果】随着镁供应浓度的增加,油菜地上部生物量呈现先增加后降低的趋势,当供镁浓度在1.0 mmol·L^-1时,地上部生物量最大,以最大生物量的95%为标准,确定了水培条件下,满足油菜苗期生长的适宜地上部镁含量为0.4%—0.7%。适宜的镁营养供应可以促进油菜地上部和根系的生长;供镁不足显著降低了叶片净光合速率、Rubisco酶活性、表观光合电子传递速率和最大羧化速率等生理功能,抑制叶片糖类物质的转运和植株生长;供镁浓度过高会破坏钾、钙与镁离子平衡,显著降低叶片钾含量和钙含量,进而限制油菜的生长。【结论】适宜的镁营养能增加叶片同化物的合成、促进光合产物的运输与分配、保障离子平衡,进而促进油菜的生长,这对保障油菜产量具有重要意义。

基于微服务架构的农业转移支付项目管理系统设计与实现

姚艳,牛明雷,孙法军,姚京婵,常晓燕

中国农业科学. 2021, 54(15): 3207-3218. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.006

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【目的】中央农业转移支付资金量庞大,项目类别多,为提高农业转移支付项目监测监管水平,提升农业转移支付项目管理水平,本文在深入研究分析农业转移支付项目管理业务的基础上,研究开发建立全国农业转移支付项目管理系统,为部级、省级、市级和县级农业主管部门项目管理人员提供方便快捷的项目管理工具。【方法】农业转移支付项目具有类型多样,结构复杂等特点,系统开发采用微服务架构实现系统的技术构建。系统划分为9个相互独立又在业务逻辑上相互联系、能够协同工作的功能模块,分别为：①项目通知模块。该模块提供部级向各省级下发转移支付各类通知,实现分类查询等功能;②项目方案模块。该模块提供省级向部级上报各类项目实施方案征求意见和重点项目方案上报;③任务清单模块。该模块提供部级向省级下达项目任务清单;④资金安排（省级填报）模块。该模块提供省级向部级上报各专项任务资金安排使用详细数据;⑤资金执行（县级填报）模块。该模块提供县级-市级-省级-部级逐级上报项目资金执行信息;⑥绩效目标模块。该模块提供部级向省级分解下发绩效目标,省级向部级上报绩效目标;⑦专项调度模块。该模块提供省级向部级上报专项调度任务相关数据信息;⑧统计查询分析模块。该模块主要对转移支付县级填报的项目信息进行统计分析,并将相关统计、分析结果以专题图表的形式展现;⑨系统配置模块。该模块主要提供各大专项项目名称、支出方向和任务的动态调整配置。【结果】通过对系统架构设计、业务流程设计、功能模块设计和数据库设计进行深入分析设计,构建了“中央—省级—市级—县（区）级”动态监测管理管理体系,解决了农业转移支付项目难于精细化管理的问题。【结论】基于微服务架构的农业转移支付项目管理系统,实现了中央农业管理部门对农业转移支付各专项任务的精细化管理,系统可支撑全国各地3000用户同时登录使用,系统上传上报反应速度为2.29 s。系统为中央农业主管部门强化监管目标、提高监管效率、有针对性地组织转移支付项目绩效评价现场核查提供重要的技术支撑,对各级农业主管部门提高农业农村投资项目管理信息化建设具有参考和借鉴意义。

大丽轮枝菌木糖苷酶基因的鉴定及基于HIGS技术的功能分析

张小雪,孙天歌,张迎春,陈丽华,张新宇,李艳军,孙杰

中国农业科学. 2021, 54(15): 3219-3231. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.007

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【目的】从大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）中鉴定木糖苷酶基因,研究其与大丽轮枝菌致病力的关系,为解析大丽轮枝菌致病分子机制提供理论依据,同时为制定更好的棉花黄萎病防治策略提供科学依据。【方法】利用生物信息学方法从大丽轮枝菌基因组数据库中鉴定全部木糖苷酶基因,并对基因编码蛋白的结构域、基因的染色体定位及进化关系等进行分析。利用实时荧光定量PCR（qRT-PCR）技术检测木糖苷酶基因在不同抗/感棉花品种根系分泌物培养0、6、12、24和48 h大丽轮枝菌中的表达量。利用寄主诱导的基因沉默（host-induced gene silencing,HIGS）技术对木糖苷酶基因VdxyL3在大丽轮枝菌侵染过程中的功能进行初步分析。将VdxyL3的目标片段转化棉花,采用伤根法接种大丽轮枝菌Vd991,观察转化植株的表型,调查病情指数,同时利用qRT-PCR技术对植株中真菌生物量和VdxyL3的表达量进行检测。【结果】利用生物信息学方法从大丽轮枝菌中查找出13个木糖苷酶基因（VdxyL1—VdxyL13）,其编码序列长度介于1 461—2 544 bp,蛋白质分子量介于38.78—90.97 kD,理论等电点介于4.67—5.89。结构域和进化树分析发现13个木糖苷酶基因中包括9个糖苷水解酶43家族成员、1个3家族成员和3个31家族成员。染色体定位分析发现13个基因分布在6条染色体上,未形成基因簇。qRT-PCR结果发现选取的6个基因均受到根系分泌物的诱导,在一种或多种根系分泌物中培养6 h或12 h后,表达量均明显升高,然后降低。其中VdxyL3受海岛棉根系分泌物诱导后表达量明显升高,表明该基因的表达明显受海岛棉根系分泌物的诱导。HIGS研究结果表明,接菌14 d和21 d后转化VdxyL3基因干扰片段的棉花发病明显较重,其病情指数（33.3和83.9）明显高于空载体对照（21.7和66.1）。qRT-PCR分析发现转化VdxyL3基因干扰片段的棉花植株茎中VdxyL3的表达量明显低于空载体对照,真菌生物量显著多于对照。【结论】利用HIGS技术将VdxyL3基因沉默后,棉株的抗病性明显降低,表明VdxyL3在大丽轮枝菌致病及宿主-病原体互作过程中可能发挥着重要的作用。

甘薯病毒病发生关键因素研究

赵付枚,王爽,田雨婷,乔奇,王永江,张德胜,张振臣

中国农业科学. 2021, 54(15): 3232-3240. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.008

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【目的】明确甘薯种薯携带的病毒种类与苗期病毒病发生率和严重度之间的关系,以及甘薯田烟粉虱发生量和带毒率与种薯带毒率之间的关系,建立甘薯苗期病毒病预测预报方法和种薯质量早期预警技术,为甘薯无病毒种薯生产和病毒病防控提供理论依据。【方法】利用PCR和RT-PCR方法对随机采集的不同来源的甘薯种薯进行病毒检测,检测的病毒种类包括马铃薯Y病毒属（Potyvirus）的甘薯羽状斑驳病毒（sweet potato feathery mottle virus,SPFMV）、甘薯病毒C（sweet potato virus C,SPVC）、甘薯病毒G（sweet potato virus G,SPVG）、甘薯潜隐病毒（sweet potato latent virus,SPLV）和甘薯病毒2（sweet potato virus 2,SPV2）,毛形病毒属（Crinivirus）的甘薯褪绿矮化病毒（sweet potato chlorotic stunt virus,SPCSV）和黄瓜花叶病毒属（Cucumovirus）的黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus,CMV）以及甘薯双生病毒（sweepoviruses）等我国甘薯上常见的8类主要病毒。然后对检测的种薯进行育苗,出苗后调查薯苗的发病情况,分析种薯携带的病毒种类与苗期病害严重度之间的关系。2018年和2019年分别在河南、宁夏和陕西等地设置试验点,种植背景相同的甘薯品种商薯19原原种苗和脱毒试管苗,在甘薯生长期,采用黄板诱虫法调查各试验点烟粉虱发生量并采集烟粉虱活体,检测烟粉虱SPCSV带毒率。种薯收获后,随机取样对种薯SPCSV带毒率进行检测,分析甘薯田烟粉虱发生量和带毒率对种薯带毒的影响。【结果】在检测的665块甘薯种薯中,有463块种薯携带病毒,育苗后有333块种薯的薯苗表现出叶片黄化、明脉、皱缩和植株矮化等病毒病症状。当种薯携带一种或多种马铃薯Y病毒属病毒时,薯苗病毒病症状主要为0—1级（其中,0级占60.6%;1级占31.8%）;当种薯携带甘薯双生病毒或甘薯双生病毒与马铃薯Y病毒属病毒的组合时, 薯苗病毒病症状主要为0—1级（其中,0级占55.3%;1级占32.9%）;当种薯携带SPCSV时,苗期病毒病症状显著加重,特别是当种薯同时携带SPCSV与马铃薯Y病毒属病毒时,薯苗显症率为100.0%,症状主要为3—9级（其中,3级和5级占49.0%、7级和9级占51.0%）。连续2年田间试验结果表明,甘薯田烟粉虱发生量和带毒率与种薯带毒率密切相关,回归方程为Y=9.628X₁+0.008X₂+6.537,R²=0.914,其中,Y为种薯SPCSV的带毒率,X₁为烟粉虱带毒率,X₂为烟粉虱发生量。【结论】种薯携带SPCSV是苗期病毒病严重发生的关键因素,当种薯同时携带SPCSV与马铃薯Y病毒属病毒时,薯苗病毒病显症率和严重度显著增加。甘薯田烟粉虱发生量和SPCSV带毒率与种薯带毒率密切相关,烟粉虱是影响种薯携带SPCSV的关键因素。

柑橘黄化脉明病毒RT-RPA检测方法的建立

马志敏,许建建,段玉,王春庆,苏越,张琦,宾羽,周常勇,宋震

中国农业科学. 2021, 54(15): 3241-3249. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.009

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【目的】利用逆转录重组酶聚合酶扩增技术（reverse transcription-recombinase polymerase amplification,RT-RPA）,结合侧向流层析（lateral flow dipstick,LFD）试纸条,建立一种快速简便、特异、灵敏、裸眼可视的柑橘黄化脉明病毒（citrus yellow vein clearing virus,CYVCV）检测新方法。【方法】根据CYVCV外壳蛋白基因的保守序列设计5对引物,通过样品检测筛选出扩增效果好、特异性强的引物对。将选出的引物进行标记物修饰,并设计对应的特异性探针,分别设置6个反应时间梯度（5、10、20、30、40、50 min）和8个反应温度梯度（37、38、39、40、41、42、43、44℃）,对RT-RPA反应条件进行优化,建立CYVCV的RT-RPA检测体系。分别以仅感染了CYVCV、柑橘叶斑驳病毒（citrus leaf blotch virus,CLBV）、柑橘衰退病毒（citrus tristeza virus,CTV）、柑橘碎叶病毒（citrus tatter leaf virus,CTLV）、柑橘裂皮病类病毒（citrus exocortis viroid,CEVd）、柑橘鳞皮病毒（citrus psorosis virus,CPV）、温州蜜柑萎缩病毒（satsuma dwarf virus,SDV）、柑橘黄龙病菌（Candidatus Liberibacter asiaticus,CLas）和柑橘溃疡病菌（Xanthomonas citri subsp. citri,Xcc）柑橘材料的总核酸为模板,采用所筛选的最佳引物、探针和反应条件进行检测,评价所建立RT-RPA检测体系的特异性。将感染了CYVCV的柑橘总RNA样品进行10倍梯度稀释,以原液和10^-1、10^-2、10^-3、10^-4、10^-5、10^-6、10^-7稀释液作为模板,平行进行RT-PCR及RT-RPA的检测,评价所建立检测方法的灵敏度。随机采集来自田间9个不同品种柑橘的叶片,同时进行RT-RPA和RT-PCR检测,检验所建立RT-RPA检测方法的适用性。【结果】建立了CYVCV的RT-RPA检测体系：最佳引物为CY1-F/R,对应探针为CY1-Probe（47 bp）,最佳反应条件为39℃,30 min,特异扩增目的片段为177 bp,检测结果可通过侧向流层析试纸条直接判读。特异性检测结果显示,利用该检测体系仅对感染了CYVCV的样品检测结果为阳性,其余均为阴性;灵敏度检测结果显示,RT-RPA与RT-PCR方法均最低可检测到10^-4稀释液,两种方法检测灵敏度相当。随机采集的45株田间柑橘样品中,RT-PCR与RT-RPA均检测出37个阳性样品,检出率均为82.2%,表明该方法检测效果稳定可靠。【结论】建立了CYVCV的RT-RPA检测方法,该检测方法操作简单、反应快速,结果裸眼可视,适用于基层条件不足的实验室或者植检站现场快速检测。

高温和酶解处理水稻秸秆后植物促生物质的鉴定及其效果研究

唐思宇,刘秋梅,孟晓慧,马磊,刘东阳,黄启为,沈其荣

中国农业科学. 2021, 54(15): 3250-3263. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.010

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【目的】探究农业废弃物水稻秸秆对植物的促进作用,质谱鉴定并比较分析水稻秸秆高温浸提液以及酶解液中可能存在的小分子促生物质,验证这些物质对黄瓜生长的促进效果。【方法】通过高温水浸提的方式,在温度115℃,浸提时间30 min的条件下制备水稻秸秆高温浸提液;通过硫酸铵沉淀法浓缩哈茨木霉菌NJAU 4742在以水稻秸秆为唯一碳源下液体发酵产生的胞外酶,并利用该胞外酶降解水稻秸秆,从而制备水稻秸秆酶解液,将水稻秸秆高温浸提液及酶解液稀释成不同倍数后,通过黄瓜水培试验验证其促生效果,基于UHPLC-QE-MS非靶标检测技术对其中的促生物质进行质谱分析,QE质谱仪在采集软件（Xcalibur 4.0.27,Thermo）的控制下,以信息相关采集模式对水稻秸秆高温浸提液以及酶解液进行一级、二级质谱数据采集,通过自主编写的R程序包（内核为XCMS）对原始数据进行峰识别、峰提取、峰对齐和积分等处理,然后与BiotreeDB（V2.1）自建二级质谱数据库匹配进行物质注释。最后通过黄瓜水培试验验证部分二级质谱鉴定物质的促生效果。【结果】水稻秸秆高温浸提液和酶解液在适宜浓度下均能促进黄瓜幼苗生长,其中水稻秸秆酶解液在稀释100倍时对黄瓜有明显促生效果,与CK相比,经过酶解液处理的植株地上部干重、地下部干重和株高分别增加了52.64%、55.05%和21.43%,植株根尖数增加了31.95%;水稻秸秆高温浸提液在稀释50倍时促生效果最好,与CK相比,高温浸提液处理后的植株地上部干重、地下部干重和株高分别增加了44.16%、63.38%和55.56%,植株根尖数增加了64.44%。UHPLC-QE-MS非靶标检测技术结果表明,在水稻秸秆高温浸提液中鉴定出714种物质,在酶解液中鉴定出638种物质;基于二级质谱结果进一步分析发现,乙酰胆碱、左旋肉碱和肌醇可能是促生相关的功能物质;外源添加3种功能物质化学标准品的研究结果表明,3种物质均对黄瓜幼苗生长有显著的促进效果。1、10、100 μmol·L^-1浓度的乙酰胆碱均能促进黄瓜植株的生长,与CK 相比,1 μmol·L^-1浓度的外源乙酰胆碱使黄瓜地上部干重增加54.69%,根系干重增加了73.67%,黄瓜根尖数增加了130.5%;外源左旋肉碱在0.1和1 mmol·L^-1浓度下有利于黄瓜植株生长,与CK相比,黄瓜地上部干重分别增加了33.79%和30.19%,根系干重分别增加了44.97%和48.82%,黄瓜根尖数分别增加了41.8%和49.9%;在黄瓜水培体系中添加0.05、0.1 mmol·L^-1浓度的外源肌醇可以促进其生长,与CK相比,黄瓜地上部干重分别增加了36.66%和30.15%,根系干重增加了69.82%和51.78%,黄瓜根尖数分别增加了149.0%和96.7%。【结论】水稻秸秆高温浸提液和酶解液均能显著促进黄瓜生长,LCMS分析结果及化学标准品添加试验表明高温浸提液和酶解液中乙酰胆碱、左旋肉碱和肌醇等小分子是关键性的功能物质,对黄瓜具有显著的促生效应。

滴灌模式对苹果光合特性、产量及灌溉水利用的影响

刘星,曹红霞,廖阳,周宸光,李黄涛

中国农业科学. 2021, 54(15): 3264-3278. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.011

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【目的】探明黄土区苹果优质高效生产的滴灌模式。【方法】该研究以8年生寒富苹果树为研究对象,试验设3种滴灌方式：分根交替滴灌（ADI）、单管滴灌（UDI）和双管滴灌（BDI）,及3个灌水梯度：高水（W1）、中水（W2）和低水（W3）,采用正交试验设计,共9个处理。研究滴灌方式与灌水处理对苹果冠层、光合、外观品质、产量及灌水利用效率的影响。【结果】与W1相比,减少灌水量显著减少叶面积指数、叶倾角和丛生指数（P<0.05）。与单管滴灌相比,分根交替处理显著增加叶面积指数（P<0.05）,显著降低叶倾角与丛生指数（P<0.05）。在果实膨大期（DAF=80 d）,ADI-W2处理的净光合速率、羧化效率和叶片瞬时水分利用效率达到最大值。苹果叶片11：00的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和羧化效率随开花后天数（DAF）增加呈先增加后减小的趋势。各水分处理下苹果叶片净光合速率日变化呈“M”型规律,ADI处理净光合速率“午休”现象不明显,各处理的叶片瞬时水分利用效率(除ADI-W2外）处理峰值均出现在上午10：00,ADI-W2处理推迟了峰值的时间,其叶片瞬时水分利用效率的日均值为各处理的最大值（3.22 μmol·mmol^-1）。ADI与W2组合能够提高产量,在两年内,ADI-W2处理的苹果硬度（9.09 kg·cm^-2）、果形指数（0.88）、大果率（63.46%）、单果重（224.12 g）和产量（33 010.15 kg·hm^-2）均最大,ADI与W3组合能够提高灌溉水利用效率,ADI-W3处理灌溉水利用效率（36.21 kg·m^-3）最高。【结论】运用综合评分法得到ADI-W2处理为最优组合,因此黄土区苹果节水增产应采用中水量分根交替滴灌的方式。

类胡萝卜素裂解双加氧酶基因AgCCD4调控芹菜不同组织的着色

王昊,尹莲,刘洁霞,贾丽丽,丁旭,沈迪,冯凯,徐志胜,熊爱生

中国农业科学. 2021, 54(15): 3279-3294. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.012

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【目的】研究类胡萝卜素裂解双加氧酶基因AgCCD4在不同颜色芹菜中的基因型及相对表达量,结合类胡萝卜素含量测定,分析AgCCD4对芹菜组织中类胡萝卜素积累的影响,为进一步研究CCD亚家族基因在不同颜色芹菜组织着色中的作用奠定基础。【方法】采用同源比对法检索芹菜基因组中的CCD家族基因AgCCD4。从‘津南实芹’‘黄太极’‘紫杆一号’和‘赛雪’4种不同颜色芹菜中分别克隆获得芹菜类胡萝卜素裂解双加氧酶基因AgCCD4。对芹菜AgCCD4的蛋白氨基酸序列组成、蛋白质理化性质、亲缘关系、空间结构等进行分析,预测其保守结构域和二级结构以及建立三级结构模型。采用荧光定量PCR技术检测AgCCD4在不同颜色芹菜不同组织中的表达水平。采用超高效液相色谱（UPLC）对4种颜色芹菜的叶片、叶柄和根中叶黄素和β-胡萝卜素的含量进行测定。采用农杆菌介导的瞬时表达转化法,研究AgCCD4蛋白在烟草表皮细胞中的亚细胞定位。【结果】序列分析结果表明AgCCD4包含1个长度为1 779 bp的开放阅读框（ORF）,编码592个氨基酸。‘赛雪’中AgCCD4的核苷酸序列与其他品种相比存在18个碱基和9个氨基酸位点的差异,蛋白质相对分子质量分别为65.07 kD和65.12 kD,等电点分别为6.03和5.95。进化树分析表明,芹菜AgCCD4与菊科的向日葵和莴苣CCD4进化关系较近。AgCCD4蛋白的二级结构中包含多个α-螺旋和无规则卷曲,三级结构主要以β-折叠为主。亚细胞定位分析表明AgCCD4是一个定位在叶绿体上的蛋白。对4种颜色芹菜叶片、叶柄和根中叶黄素和β-胡萝卜素的含量进行测定,结果显示芹菜根中均未检测到叶黄素和β-胡萝卜素,叶片中叶黄素和β-胡萝卜素含量均以‘津南实芹’最高,分别为1 102.58 μg∙g^-1 DW和241.92 μg∙g^-1 DW,‘紫杆一号’最低,分别为57.12 μg∙g^-1 DW和45.65 μg∙g^-1 DW。在叶柄中,仅在‘黄太极’中检测到β-胡萝卜素,叶黄素也只在‘津南实芹’和‘黄太极’中被检测到。荧光定量PCR结果显示,AgCCD4在芹菜叶片中表达量最高,在根中最低。‘紫杆一号’和‘赛雪’叶片中AgCCD4的相对表达量相似,都显著高于‘津南实芹’和‘黄太极’。【结论】本研究从4种颜色芹菜中分别克隆得到AgCCD4,其中‘赛雪’的基因序列和其他品种存在差异,其蛋白均含有RPE65保守结构域。AgCCD4表达量在芹菜不同组织中具有显著差异。芹菜中AgCCD4表达量与类胡萝卜素含量呈负相关。植物体中类胡萝卜素的含量和种类影响植株的颜色变化,AgCCD4可能通过降解类胡萝卜素来调控芹菜组织着色。

桃若干重要性状的KASP分子标记开发与应用

孟君仁,曾文芳,邓丽,潘磊,鲁振华,崔国朝,王志强,牛良

中国农业科学. 2021, 54(15): 3295-3307. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.013

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【目的】开发一系列高通量、低成本的桃重要性状竞争性等位基因特异PCR（Kompetitive Allele Specific PCR,KASP）标记,包括果皮有毛/无毛、果形扁平/圆形、果肉硬质/非硬质、DBF（Dominant Blood Flesh）红肉/非红肉、抗/感蚜等5对性状,加速桃优良品种培育,缩短桃育种年限。【方法】本研究在控制这些性状的候选基因及位点附近300 kb内,利用已有桃种质资源的基因组序列比对,开发KASP标记,对已知表型的桃种质材料进行基因分型验证,最终获得与目标性状紧密连锁的KASP标记。【结果】利用开发的5个性状的KASP分子标记对桃杂交分离群体和自然群体进行基因型检测,结果表明,标记鉴定结果与已知表型完全一致,准确率为100%。其中,杂交群体中果皮有毛/无毛性状分离比例为30﹕30,果形扁平/圆形分离比例为31﹕29,果实硬质/非硬质分离比例为27﹕26,抗蚜/感蚜分离比例为49﹕46,均符合孟德尔遗传1﹕1的分离定律。【结论】开发的KASP标记可高效检测桃果实外观、抗性、肉质等重要性状相关基因的等位变异,在基因型鉴定、亲本选配和杂种后代的分子标记辅助选择中有很好的应用前景。

甜瓜幼果果皮颜色基因GR的精细定位

许昕阳,沈佳,张跃建,李国景,牛晓伟,寿伟松

中国农业科学. 2021, 54(15): 3308-3319. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.014

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【目的】探究甜瓜幼果果皮颜色性状的遗传规律,精细定位目标性状基因GR,加深对甜瓜发育过程中果皮颜色转变的认知,为开展甜瓜果皮颜色的分子设计育种奠定基础。【方法】以幼果深绿皮的薄皮甜瓜纯系‘MR-1’和幼果浅绿皮的厚皮甜瓜纯系‘LGR’为亲本,构建F₁正反交群体;以及利用F₁与浅绿皮亲本‘LGR’杂交构建BC₁F₁回交群体,对甜瓜幼果果皮颜色基因GR（Green Rind）进行遗传分析。选取BC₁F₁群体中深绿皮和浅绿皮单株各20株,混池其DNA进行BSA-seq以获取GR初定位区间。基于‘MR-1’和‘LGR’两亲本的重测序数据,开发初定位区段内特异性较好的分子标记,鉴定筛选扩大群体（BC₁F₁和F₂）中的重组交换单株,验证和缩小定位区间,实现GR精细定位。将两亲本定位区段内注释基因的编码区进行测序以确定候选基因和关键变异位点。通过调查BC₁F₁回交群体中幼果果皮颜色和成熟果果皮颜色,利用相关性分析探究果皮颜色转变在甜瓜发育过程中的内在联系。【结果】通过分析F₁群体果皮颜色发现所有F₁单株幼果都表现为深绿皮。另外,BC₁F₁群体单株幼果果皮颜色会发生分离,其中深绿皮单株数﹕浅绿皮单株数约等于1﹕1,以及F₂群体中深绿皮植株与浅绿皮植株的分离比为3﹕1。这些分离比都符合孟德尔遗传定律,表明幼果果皮颜色是受单个核基因GR控制的质量性状,并且深绿对浅绿为显性。通过BSA-seq分析将基因初步定位于4号染色体长臂,物理距离为1.8 Mb的范围内。利用开发的分子标记在扩大的定位群体中共筛选到24个重组交换单株。经过后代基因型和表型验证,最终将GR精细定位在标记4-102和4-81之间约17.7 kb的范围内,区段内共包含4个注释基因。经测序分析发现一个编码GLKs类转录因子CmAPRR2的基因MELO3C003375在亲本‘MR-1’和‘LGR’中存在多处变异,其中有3处发生了同义突变,1处错义突变和1处无义突变。无义突变出现在MELO3C003375的编码区第856位碱基处（由G变成T）,导致亲本‘LGR’中蛋白翻译提前终止,其Myb-DNA结合结构域大部分缺失,推测基因MELO3C003375（CmAPRR2）即为影响甜瓜幼果果皮颜色的基因,而第856位的单碱基替换造成的无义突变即为关键变异位点。此外,BC₁F₁回交群体单株的表型调查结果显示幼果与成熟果的果皮颜色之间存在显著相关性。【结论】甜瓜幼果果皮颜色（深绿/浅绿）性状为质量性状,受单个核基因GR控制。通过遗传定位手段推断MELO3C003375（CmAPRR2）为最有可能影响甜瓜幼果果皮颜色的候选基因。

改性甘蔗膳食纤维对猪肉肌原纤维蛋白凝胶特性的影响

庄昕波,陈银基,周光宏

中国农业科学. 2021, 54(15): 3320-3330. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.015

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【目的】探究肌原纤维蛋白凝胶网络结构—膳食纤维-肌原纤维蛋白的填充结构—复合凝胶断裂应力应变三者之间的相互关系,阐释改性甘蔗膳食纤维对肌原纤维蛋白凝胶特性的作用机制,为甘蔗膳食纤维作为脂肪替代物在低脂营养香肠中的应用提供理论依据。【方法】本试验利用碱性过氧化氢法对甘蔗膳食纤维进行改善,以添加不同比例和粒径的膳食纤维——肌原纤维蛋白为模拟体系,其中未添加甘蔗膳食纤维的试验组为对照组;添加1.0%、2.0%和3.0%的50目甘蔗膳食纤维的试验组分别命名T150、T250和T350;添加1.0%、2.0%和3.0%的100目甘蔗膳食纤维的试验组分别命名T100、T200和T300。利用流变仪测定模拟体系的动态流变特性,利用质构仪测定复合蛋白的凝胶离心损失和断裂形变时应力应变,利用扫描电镜和图像分别分析肌原纤维蛋白凝胶网络微观结构及微观结构的分维维度和缺项值,通过石蜡切片观察膳食纤维在肌原纤维蛋白凝胶基质中的空间分布。【结果】复合蛋白凝胶的离心损失随着膳食纤维添加比例和粒径增大而显著降低。复合蛋白凝胶的储能模量（G'）随着膳食纤维添加比例和粒径增大而显著提高。复合蛋白凝胶断裂形变时的应力应变结果显示,膳食纤维提高了复合凝胶断裂形变时的应力,而降低了应变。石蜡切片显示膳食纤维和肌原纤维蛋白属于热力不相溶体系,两者之间没有发生离子或共价交联,膳食纤维只是以简单的物理填充形式镶嵌在肌原纤维蛋白凝胶基质中,并形成大量大小和形状各异的空洞。扫描电镜显示未变性对照组的肌原纤维蛋白凝胶网络结构中布满了相互交错的水沟壑,这些沟壑的存在严重阻碍蛋白疏水基团之间的交联,进而导致肌原纤维蛋白凝胶网络结构比较疏松;膳食纤维能够减少蛋白三维网络结构中相互交错的水沟壑,肌原纤维蛋白凝胶网络结构更加致密均一。图像处理软件分析结果显示,添加3.0% 50目甘蔗膳食纤维的肌原纤维蛋白凝胶网络结构的分维维度（1.8670）最高（P<0.05）,而缺项值（0.19）最低（P<0.05）。【结论】甘蔗膳食纤维-肌原纤维蛋白复合凝胶体系是以热诱导凝胶蛋白网络结构为骨架结构,以甘蔗膳食纤维作为填充相、蛋白基质为连续相形成的填充复合物。从骨架结构角度,甘蔗膳食纤维的物化特性显示其粒径大小与持水力成正比,添加3% 50目甘蔗膳食纤维能够完全消除蛋白基质中的水壑并促进蛋白交联从而形成致密的凝胶网络结构,具有最高断裂形变时的应力。从填充结构角度看,50目甘蔗膳食纤维的体积巨大,在蛋白基质中会形成体积较大的空穴,其非弹性属性导致复合蛋白凝胶断裂形变时的应变显著降低。因此,添加100目甘蔗膳食纤维作为脂肪替代物能够显著提高复合蛋白凝胶的断裂应力,同时极大限度的保持复合蛋白凝胶的弹性。

二花脸猪linc-NORFA核心启动子鉴定与转录调控分析

杜星,曾强,刘禄,李琦琦,杨柳,潘增祥,李齐发

中国农业科学. 2021, 54(15): 3331-3342. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.016

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【目的】前期研究证实linc-NORFA作为母猪繁殖性状候选基因参与调控卵泡闭锁与卵泡颗粒细胞凋亡过程,进一步鉴定二花脸猪linc-NORFA核心启动子并分析其转录调控机制,为解析linc-NORFA介导猪卵泡闭锁的分子机制奠定理论基础并提供新的研究思路。【方法】采集二花脸猪耳组织样品并提取基因组DNA,利用PCR扩增和测序技术获得二花脸猪linc-NORFA 5′调控区序列;通过构建缺失表达荧光报告载体并利用荧光素酶活性试验鉴定二花脸猪linc-NORFA核心启动子;利用生物信息学分析二花脸猪linc-NORFA核心启动子区序列特征与潜在的转录因子结合位点;构建猪FOXO1真核生物表达载体并进一步采用Western blot、qRT-PCR以及荧光素酶活性试验分析转录因子FOXO1过表达对二花脸猪linc-NORFA转录的影响;利用染色质免疫沉淀（ChIP）技术鉴定转录因子FOXO1与二花脸猪linc-NORFA核心启动子区的结合能力。【结果】通过克隆测序与序列拼接共获得二花脸猪linc-NORFA 5′调控区序列1 734 bp,其中包含两个潜在的CpG岛;利用荧光素酶活性试验证实linc-NORFA核心启动子位于-988 — -684 bp（转录起始位点作为+1）,生物信息学分析表明二花脸猪linc-NORFA核心启动子上包含多个转录因子的结合元件,例如ESR2、FOXO1、E2F1、BRCA1以及NFIC等;另外,ChIP试验还证实在猪卵巢颗粒细胞中FOXO1作为转录因子直接靶向结合在linc-NORFA的核心启动子区;进一步通过试验证实FOXO1过表达可显著下调linc-NORFA核心启动子区活性（P<0.01）,同时显著抑制体外培养的猪卵巢颗粒细胞中linc-NORFA的表达（P<0.01）。【结论】鉴定了二花脸猪linc-NORFA核心启动子区,同时证实FOXO1作为转录因子能够与linc-NORFA核心启动子区特异性结合,进而抑制后者的转录活性与表达。研究结果对探究linc-NORFA在猪卵泡闭锁过程中显著下调的分子机制具有重要意义。

草甸草原放牧场退化定量评估指标体系建立

闫瑞瑞, 高娃, 沈贝贝, 张宇, 王淼, 朱晓昱, 辛晓平

中国农业科学. 2021, 54(15): 3343-3354. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.017

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【背景】内蒙古草原是我国北方重要的天然生态屏障,其中草甸草原处于森林向草原过渡地带,在我国温性草甸草原是一种非常宝贵的自然再生资源。且内蒙古草原在我国温性草甸草原所占比例最大,其中大部分是放牧场。放牧是人类影响草地生态系统最主要的方式之一,过度的放牧会导致草原群落发生逆行演替,草地的生产性能不断降低,从而限制了草地畜牧业的稳定发展。【目的】全面准确及时地评估放牧场退化状况,为维护和促进草地可持续利用提供支持。【方法】通过总结草地放牧场退化演替规律及驱动机制,采用层次分析、专家调查以及比较矩阵分析方法,构建了内蒙古草甸草原放牧场退化指标体系,包括地上生物量、盖度、平均高度、植物种数、枯落物量、退化指示植物比例、土壤有机碳含量、土壤容重共8个指标。基于评估综合指数模型的建立,提出对照基准指标的参数,利用定量评估的综合指数反映草甸草原放牧场退化的整体状况。同时,探讨和研究了内蒙古草甸草原放牧场退化定量评估指标体系构建及其技术方法,以呼伦贝尔谢尔塔拉控制放牧试验为基础,对该方法进行了评估验证。【结果】研究得出内蒙古草甸草原放牧场评价指标体系的8项指标权重由大到小依次为地上生物量、盖度、平均高度、退化指示植物比例、植物种数、枯落物量、土壤有机碳含量、土壤容重增加比例。草甸草原退化分级可以分为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化4个等级,当放牧等于零或很轻的放牧状态时草地属于未退化草地范围。当放牧为90%以上时草原属于重度退化草地范围。【结论】基于上述研究,建议在今后的研究中进行更长时期的探讨,对基准参考值做进一步的完善和更新,对放牧场退化评估指标体系更加完善和成熟有利,可以为放牧场退化定量评估提供依据。

氮素缓解春小麦花后高温早衰的荧光特性研究

坚天才,吴宏亮,康建宏,李鑫,刘根红,陈倬,高娣

中国农业科学. 2021, 54(15): 3355-3368. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.018

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【目的】为了研究高温条件下氮素对春小麦荧光特性影响机制,阐明氮素调控光反应中心的内在机理,从而制定缓解高温危害的氮肥运筹措施。【方法】于2019年和2020年开展田间试验,采用裂区试验设计,主区为5个施氮量,依次为0（N0）、75 kg·hm^-2（N1）、150 kg·hm^-2(N2）、225 kg·hm^-2（N3）、300 kg·hm^-2（N4）,副区为温度,分别为25℃±2℃（CK）和35℃±2℃（HT）。分析花后不同温度处理下施氮量与叶片含氮量、叶绿素、光系统Ⅱ(PSⅡ）反应中心活性参数、PSⅡJ相可变荧光（V_J）、PSⅡ能量分配率、PI、F_v/F₀和F_v/F_m之间的相互关系。【结果】施氮量与温度对叶片含氮量、叶绿素a、叶绿素b、ABS/RC、DI₀/RC、V_J、φE₀、φD₀和产量的影响显著。2年结果表明,随着施氮量的增加,产量均呈先增后降的趋势,且在施氮量为N3（225 kg·hm^-2）时产量最高,2年平均产量分别为9.51t·hm^-2（CK）和8.73 t·hm^-2（HT）。同一氮肥处理下,高温与常温间各指标差异明显,高温处理后叶绿素a、ABS/RC、ET₀/RC、TR₀/RC、PI、F_v/F₀、F_v/F_m和产量均有所降低,说明高温对荧光参数和PSⅡ活性的影响具有负效应。同一温度处理下,随着施氮量增加,春小麦叶绿素含量、ABS/RC、ET₀/RC、PI、F_v/F₀和F_v/F_m等均呈先增后降趋势,DI₀/RC和V_J呈先降后增趋势,且在N3时达到峰值,说明施氮量对叶绿素荧光参数和PSⅡ活性的影响具有补偿效应,适宜的施氮量可以有效增强其活性。温度对ABS/RC、TR₀/RC、ET₀/RC、F_v/F₀和F_v/F_m的影响不显著,而施氮量与温度对ABS/RC、TR₀/RC、ET₀/RC、F_v/F₀和F_v/F_m的交互影响达到显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）水平。【结论】施氮量和温度对春小麦荧光特性和产量的影响存在交互作用,其中主导因素为温度,而施氮量对其存在补偿效应。合理的施氮量能有效增加小麦旗叶氮含量、叶绿素含量和PSⅡ反应中心活性,提高植物对光能的捕获、吸收、转化及最大光化学效率,并降低能量耗散率,从而抵御高温胁迫对春小麦光合系统造成的损伤。本试验条件下,选用宁春50号,采用N3（225 kg·hm^-2）的施氮量能有效抵御高温胁迫,并提高春小麦的产量,可为当地春小麦高产稳产提供理论依据和技术支撑。

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