中国农业科学 ›› 2024, Vol. 57 ›› Issue (9): 1658-1673.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.09.004
张颖1(), 石婷瑞1, 曹瑞1, 潘文秋1, 宋卫宁1, 王利2(
), 聂小军1(
)
收稿日期:
2023-07-12
接受日期:
2023-09-18
出版日期:
2024-05-01
发布日期:
2024-05-09
通信作者:
联系方式:
张颖,E-mail:yingz99040001@gmail.com。
基金资助:
ZHANG Ying1(), SHI TingRui1, CAO Rui1, PAN WenQiu1, SONG WeiNing1, WANG Li2(
), NIE XiaoJun1(
)
Received:
2023-07-12
Accepted:
2023-09-18
Published:
2024-05-01
Online:
2024-05-09
摘要:
【目的】干旱是限制小麦生产最主要的逆境因子之一。挖掘、鉴定优异抗旱新种质、克隆抗旱新基因,以期丰富我国小麦抗旱遗传基础,为小麦抗旱遗传改良提供材料。【方法】以198份从国际干旱地区农业研究中心(ICARDA)引进的抗旱种质为材料,采用PEG-6000模拟干旱方法,通过调查苗期干旱和正常条件下的地上部鲜重、地下部鲜重、生物量和根冠比4个性状,鉴定、评价其抗旱性,结合660K SNP芯片对其抗旱性进行全基因组关联分析,发掘抗旱性相关染色体区间及关联位点,结合干旱胁迫下根等多组织的表达量数据,筛选抗旱性相关基因,最后以强抗旱性品系IR214和干旱敏感品系IR36为材料,利用qRT-PCR方法对候选基因进行验证,并分析关键候选基因的优异单倍型。【结果】干旱胁迫下,小麦的生长发育受到显著抑制,各性状表型均显著低于正常对照,不同小麦品系间也表现出显著差异,4个性状在2种处理下均呈现正态分布,变异系数为0.363—0.760,多样性指数为0.310—0.400;基于加权隶属函数值(D值)综合评价各个品种的抗旱性,发现品系IR214的D值最大,为0.851,其次为IR92、IR213、IR235和IR218等,它们可作为新的优异抗旱种质;在此基础上,通过全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS),共检测到102个与4个性状抗旱系数显著关联的SNP位点,表型变异解释率范围为1.07%—38.70%,其中,与地上部鲜重相关的位点60个、地下部鲜重相关位点1个、生物量相关位点36个以及根冠比相关位点5个;基于基因组注释信息,筛选到31个抗旱相关基因,结合根等不同组织的RNA-seq数据,筛选出4个抗旱候选基因,对差异表达的候选基因进行qRT-PCR验证,鉴定到2个关键抗旱候选基因;最后,分析候选基因的单倍型效应,发现TraesCS6A02G048600的AX-86174509位点,2种基因型在抗旱性状上具有显著差异,是潜在的功能位点。【结论】共检测到102个与苗期抗旱性显著关联的位点,筛选出TraesCS5B02G053500和TraesCS6A02G048600 2个关键候选基因,TraesCS6A02G048600的AX-86174509位点是潜在的抗旱性功能位点。
张颖, 石婷瑞, 曹瑞, 潘文秋, 宋卫宁, 王利, 聂小军. ICARDA引进-小麦苗期抗旱性的全基因组关联分析[J]. 中国农业科学, 2024, 57(9): 1658-1673.
ZHANG Ying, SHI TingRui, CAO Rui, PAN WenQiu, SONG WeiNing, WANG Li, NIE XiaoJun. Genome-Wide Association Study of Drought Tolerance at Seedling Stage in ICARDA-Introduced Wheat[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2024, 57(9): 1658-1673.
表1
SNP标记的分布、物理图谱长度以及其多态性"
色体 Chromosome | SNP数目 No. of markers | 长度 Length (Mb) | SNP标记密度 Density of SNP | 遗传多样性 Genetic diversity | 多态信息含量 PIC |
---|---|---|---|---|---|
1A | 20417 | 594.02 | 0.03 | 0.54 | 0.35 |
2A | 22864 | 780.77 | 0.03 | 0.68 | 0.40 |
3A | 13916 | 750.73 | 0.02 | 0.59 | 0.37 |
4A | 13577 | 744.65 | 0.02 | 0.62 | 0.38 |
5A | 18446 | 709.76 | 0.03 | 0.64 | 0.39 |
6A | 13496 | 617.99 | 0.02 | 0.59 | 0.37 |
7A | 19497 | 736.69 | 0.03 | 0.54 | 0.35 |
1B | 17527 | 689.38 | 0.03 | 0.57 | 0.37 |
2B | 23450 | 801.26 | 0.03 | 0.59 | 0.37 |
3B | 40010 | 830.70 | 0.05 | 0.51 | 0.34 |
4B | 10870 | 673.44 | 0.02 | 0.62 | 0.38 |
5B | 28406 | 713.02 | 0.04 | 0.63 | 0.39 |
6B | 18994 | 720.95 | 0.03 | 0.59 | 0.37 |
7B | 12898 | 750.61 | 0.02 | 0.57 | 0.36 |
1D | 7703 | 495.61 | 0.02 | 0.56 | 0.36 |
2D | 7149 | 651.81 | 0.01 | 0.64 | 0.39 |
3D | 4834 | 651.53 | 0.01 | 0.45 | 0.31 |
4D | 1954 | 509.91 | 0.00 | 0.56 | 0.36 |
5D | 4873 | 565.98 | 0.01 | 0.56 | 0.36 |
6D | 4698 | 720.95 | 0.01 | 0.57 | 0.36 |
7D | 6617 | 638.46 | 0.01 | 0.52 | 0.34 |
A基因组A genome | 122213 | 704.94 | 0.02 | 0.60 | 0.374428571 |
B基因组B genome | 152155 | 739.91 | 0.03 | 0.58 | 0.368 |
D基因组D genome | 37828 | 604.89 | 0.01 | 0.55 | 0.354 |
总计Total | 312196 | 683.25 | 0.02 | 0.58 | 0.36547619 |
表2
苗期抗旱相关性状显著关联的SNP位点及其表型贡献率"
性状 Character | 标记 Markers | 染色体 Chr. | 位置 Position (bp) | P值 P value | 表型解释率 PVE (%) |
---|---|---|---|---|---|
地上部鲜重SFW | AX-108729035 | Chr.5B | 569808382 | 4.27E-09 | 3.93 |
地上部鲜重SFW | AX-108733337 | Chr.5B | 572139012 | 1.00E-08 | 11.84 |
地上部鲜重SFW | AX-108759766 | Chr.4A | 583701435 | 9.82E-09 | 7.02 |
生物量BIO | AX-108778026 | Chr.4A | 621846334 | 2.86E-08 | 17.18 |
生物量BIO | AX-108783190 | Chr.3D | 611110400 | 1.74E-08 | 11.36 |
地上部鲜重SFW | AX-108808371 | Chr.5B | 175234549 | 1.21E-10 | 11.17 |
生物量BIO | AX-108834910 | Chr.7D | 617295870 | 6.10E-13 | 1.07 |
生物量BIO | AX-108845700 | Chr.5B | 6647056 | 6.79E-09 | 2.57 |
生物量BIO | AX-108854943 | Chr.1B | 629035301 | 8.72E-09 | 13.20 |
地上部鲜重SFW | AX-108869016 | Chr.3B | 587178086 | 2.51E-08 | 14.18 |
地上部鲜重SFW | AX-108900105 | Chr.6B | 467267816 | 3.14E-09 | 8.40 |
生物量BIO | AX-108906545 | Chr.3B | 278404009 | 6.33E-10 | 11.21 |
地上部鲜重SFW | AX-108914639 | Chr.4A | 602892400 | 3.12E-08 | 2.78 |
生物量BIO | AX-108941515 | Chr.3B | 469534193 | 8.58E-09 | 2.66 |
地上部鲜重SFW | AX-108941538 | Chr.6A | 614489969 | 1.38E-08 | 3.54 |
根冠比RSR | AX-109084187 | Chr.7A | 690626229 | 1.51E-10 | 2.23 |
生物量BIO | AX-109102300 | Chr.6B | 198063929 | 4.59E-09 | 10.14 |
地上部鲜重SFW | AX-109284173 | Chr.4A | 613541932 | 2.93E-08 | 11.23 |
地上部鲜重SFW | AX-109317181 | Chr.3B | 764180952 | 8.90E-09 | 34.66 |
生物量BIO | AX-109350000 | Chr.3B | 415937806 | 6.22E-09 | 11.95 |
生物量BIO | AX-109370689 | Chr.7B | 607425328 | 6.10E-13 | 4.92 |
根冠比RSR | AX-109384491 | Chr.7A | 690193717 | 2.69E-10 | 2.43 |
生物量BIO | AX-109394823 | Chr5A | 570133660 | 1.95E-08 | 7.23 |
地上部鲜重SFW | AX-109395329 | Chr.3B | 350426152 | 1.34E-08 | 8.84 |
地上部鲜重SFW | AX-109406330 | Chr.7B | 66821933 | 7.39E-09 | 21.61 |
地上部鲜重SFW | AX-109442599 | Chr.1A | 574190347 | 5.57E-10 | 1.46 |
生物量BIO | AX-109464813 | Chr.2B | 178867730 | 1.49E-08 | 1.66 |
生物量BIO | AX-109483959 | Chr.3A | 597826146 | 8.32E-09 | 7.98 |
生物量BIO | AX-109489650 | Chr.6B | 146700467 | 8.58E-09 | 11.84 |
生物量BIO | AX-109495431 | Chr.5B | 593442274 | 4.01E-10 | 13.78 |
生物量BIO | AX-109533280 | Chr.2B | 756707494 | 2.16E-09 | 13.36 |
地上部鲜重SFW | AX-109549207 | Chr.4A | 569474177 | 6.19E-10 | 4.03 |
地上部鲜重SFW | AX-109569380 | Chr.5B | 593660955 | 4.21E-09 | 4.29 |
生物量BIO | AX-109926501 | Chr.5B | 611478805 | 6.31E-13 | 5.95 |
生物量BIO | AX-109932327 | Chr.7A | 590944141 | 1.95E-08 | 9.99 |
根冠比RSR | AX-109951696 | Chr.5B | 690361180 | 3.37E-10 | 4.98 |
地上部鲜重SFW | AX-110008321 | Chr.1B | 462797045 | 2.70E-09 | 24.66 |
地上部鲜重SFW | AX-110013665 | Chr.3B | 544902602 | 1.96E-08 | 1.89 |
生物量BIO | AX-110019023 | Chr.5B | 404539089 | 2.14E-08 | 3.31 |
生物量BIO | AX-110025532 | Chr.7A | 582132117 | 1.95E-08 | 2.13 |
地上部鲜重SFW | AX-110039998 | Chr.5B | 607474823 | 1.07E-08 | 6.17 |
地上部鲜重SFW | AX-110068305 | Chr.2A | 445576038 | 1.63E-08 | 8.21 |
地上部鲜重SFW | AX-110091667 | Chr.6B | 712350186 | 1.52E-09 | 11.71 |
地上部鲜重SFW | AX-110363991 | Chr.5B | 57981237 | 9.95E-11 | 17.72 |
生物量BIO | AX-110365890 | Chr.7A | 612378254 | 9.99E-10 | 4.61 |
地上部鲜重SFW | AX-110377479 | Chr.5A | 468466491 | 1.95E-12 | 1.89 |
地上部鲜重SFW | AX-110419650 | Chr.7A | 608395311 | 1.07E-08 | 5.21 |
地上部鲜重SFW | AX-110430526 | Chr.3B | 144807718 | 3.14E-09 | 4.75 |
地上部鲜重SFW | AX-110462825 | Chr.1A | 577478241 | 4.27E-09 | 13.33 |
地上部鲜重SFW | AX-110476280 | Chr.3B | 580060753 | 4.27E-09 | 8.75 |
地上部鲜重SFW | AX-110483678 | Chr.7B | 159513174 | 1.72E-09 | 31.58 |
地上部鲜重SFW | AX-110498186 | Chr.4B | 605731378 | 3.12E-08 | 13.40 |
地上部鲜重SFW | AX-110500421 | Chr.7A | 588877976 | 4.27E-09 | 28.18 |
地上部鲜重SFW | AX-110503277 | Chr.4B | 611433171 | 1.71E-10 | 9.61 |
地上部鲜重SFW | AX-110535744 | Chr.7B | 568487694 | 4.27E-09 | 18.48 |
地上部鲜重SFW | AX-110558355 | Chr.2A | 589689131 | 9.82E-09 | 1.36 |
生物量BIO | AX-110652899 | Chr.5B | 58567089 | 1.43E-10 | 5.45 |
生物量BIO | AX-110889119 | Chr.3D | 604125290 | 6.10E-13 | 5.87 |
地上部鲜重SFW | AX-110919290 | Chr.3B | 414371305 | 1.93E-10 | 6.58 |
地上部鲜重SFW | AX-110924463 | Chr.1B | 512424681 | 3.78E-09 | 38.70 |
地上部鲜重SFW | AX-110973125 | Chr.4A | 725499434 | 4.73E-12 | 13.76 |
地上部鲜重SFW | AX-110995410 | Chr.2A | 751057672 | 8.68E-11 | 4.21 |
生物量BIO | AX-110999606 | Chr.5B | 578826261 | 1.95E-08 | 6.86 |
地上部鲜重SFW | AX-111010056 | Chr.7A | 66985517 | 2.96E-08 | 3.028 |
生物量BIO | AX-111022500 | Chr.7B | 728831779 | 7.53E-10 | 17.96 |
生物量BIO | AX-111050362 | Chr.7D | 58626667 | 1.81E-09 | 36.01 |
生物量BIO | AX-111058445 | Chr.6A | 570916695 | 1.51E-10 | 10.25 |
生物量BIO | AX-111073918 | Chr.7A | 470125650 | 5.30E-09 | 27.74 |
生物量BIO | AX-111092822 | Chr.2B | 576053662 | 1.41E-08 | 4.79 |
生物量BIO | AX-111132848 | Chr.5D | 405255511 | 6.15E-10 | 13.92 |
地上部鲜重SFW | AX-111160674 | Chr.7D | 615485527 | 2.23E-09 | 21.86 |
地上部鲜重SFW | AX-111190021 | Chr.3B | 760130726 | 3.14E-09 | 6.19 |
地下部鲜重RFW | AX-111192688 | Chr.4A | 468154775 | 1.04E-08 | 15.83 |
生物量BIO | AX-111208168 | Chr.5B | 463995322 | 8.58E-09 | 9.026 |
地上部鲜重SFW | AX-111212815 | Chr.5A | 582970887 | 9.82E-09 | 4.34 |
地上部鲜重SFW | AX-111359770 | Chr.7D | 615445739 | 6.66E-09 | 4.61 |
生物量BIO | AX-111464456 | Chr.1A | 48980552 | 2.11E-08 | 1.41 |
地上部鲜重SFW | AX-111534081 | Chr.4A | 610334173 | 3.24E-08 | 22.12 |
地上部鲜重SFW | AX-111564049 | Chr.7B | 224728151 | 3.17E-08 | 3.42 |
根冠比RSR | AX-111590236 | Chr.7A | 690440732 | 1.39E-09 | 10.59 |
地上部鲜重SFW | AX-111598552 | Chr.3B | 116099069 | 1.35E-08 | 32.51 |
地上部鲜重SFW | AX-111629228 | Chr.7A | 572186228 | 2.62E-08 | 10.99 |
地上部鲜重SFW | AX-111638609 | Chr.5B | 275345486 | 4.47E-09 | 1.79 |
地上部鲜重SFW | AX-111652946 | Chr.6A | 615722618 | 3.12E-08 | 12.64 |
地上部鲜重SFW | AX-111694379 | Chr.2A | 580854646 | 1.35E-08 | 34.63 |
地上部鲜重SFW | AX-111730956 | Chr.4A | 664219507 | 6.37E-09 | 3.17 |
生物量BIO | AX-111831025 | Chr.2B | 781926736 | 4.61E-09 | 1.13 |
地上部鲜重SFW | AX-111903622 | Chr.7D | 58049133 | 3.86E-09 | 1.07 |
地上部鲜重SFW | AX-86174509 | Chr.6A | 24829724 | 2.82E-09 | 6.40 |
地上部鲜重SFW | AX-89491115 | Chr.3B | 564771130 | 8.34E-09 | 6.11 |
地上部鲜重SFW | AX-89706493 | Chr.3A | 25500453 | 4.62E-09 | 11.81 |
根冠比RSR | AX-94454511 | Chr.5B | 678515559 | 3.29E-08 | 4.01 |
地上部鲜重SFW | AX-94654260 | Chr.1D | 462487722 | 3.14E-09 | 7.86 |
生物量BIO | AX-94687724 | Chr.2D | 577152448 | 1.95E-08 | 13.82 |
地上部鲜重SFW | AX-94757082 | Chr.7A | 436070614 | 4.62E-10 | 3.80 |
地上部鲜重SFW | AX-94768083 | Chr.5B | 563121347 | 1.27E-08 | 23.89 |
地上部鲜重SFW | AX-94784142 | Chr.2A | 194538621 | 2.01E-09 | 5.28 |
生物量BIO | AX-94863274 | Chr.2D | 571058114 | 1.95E-08 | 6.86 |
地上部鲜重SFW | AX-95149581 | Chr.2D | 590410753 | 1.09E-08 | 1.17 |
生物量BIO | AX-108921937 | Chr.1A | 583127676 | 2.53E-08 | 7.37 |
地上部鲜重SFW | AX-95244677 | Chr.7A | 575268359 | 4.27E-09 | 1.39 |
地上部鲜重SFW | AX-95659704 | Chr.6D | 453012504 | 1.65E-08 | 7.25 |
表3
抗旱性相关候选基因的预测"
位点 Marker | 物理位置 Position (bp) | 基因 Gene | 染色体 Chr. | 性状 Trait | 基因注释或编码蛋白 Gene annotation or coding proteins |
---|---|---|---|---|---|
AX-111464456 | 48980552 | TraesCS1A02G066400 | Chr.1A | 生物量BIO | 氧化还原酶Oxidoreductase activity |
AX-94784142 | 194538621 | TraesCS2A02G210600 | Chr.2A | 地上部鲜重SFW | 锌离子结合蛋白Zinc ion binding |
AX-111694379 | 580854646 | TraesCS2A02G344200 | Chr.2A | 地上部鲜重SFW | 果胶酯酶Pectinesterase activity |
AX-110558355 | 589689131 | TraesCS2A02G349800 | Chr.2A | 地上部鲜重SFW | 跨膜转运蛋白Transmembrane transport |
AX-109533280 | 756707494 | TraesCS2B02G565400 | Chr.2B | 生物量BIO | DUF952 |
AX-95149581 | 590410753 | TraesCS2D02G493000 | Chr.2D | 地上部鲜重SFW | 质子跨膜转运蛋白Proton transmembrane transport |
AX-94863274 | 571058114 | TraesCS2D02G464900 | Chr.2D | 生物量BIO | Remorin_C |
AX-94687724 | 577152448 | TraesCS2D02G473700 | Chr.2D | 生物量BIO | 转录调控酶Regulation of DNA-templated transcription |
AX-89706493 | 25500453 | TraesCS3A02G048000 | Chr.3A | 地上部鲜重SFW | 含重金属转运/解毒蛋白结构域的蛋白Heavy metal transport/detoxification protein domain containing protein |
AX-109395329 | 350426152 | TraesCS3B02G231600 | Chr.3B | 地上部鲜重SFW | DUF632/DUF630 |
AX-89491115 | 564771130 | TraesCS3B02G354300 | Chr.3B | 地上部鲜重SFW | 果胶酯酶Pectinesterase activity |
AX-111192688 | 468154775 | TraesCS4A02G189100 | Chr.4A | 地下部鲜重RFW | 水解酶Alpha/beta hydrolase fold |
AX-108778026 | 621846334 | TraesCS4A02G341700 | Chr.4A | 生物量BIO | 蛋白激酶Protein kinase |
AX-110377479 | 468466491 | TraesCS5A02G252300 | Chr.5A | 地上部鲜重SFW | 结合蛋白Nucleic acid binding |
AX-110363991 | 57981237 | TraesCS5B02G053200 | Chr.5B | 地上部鲜重SFW | 分生组织发育相关Meristem maintenance |
AX-94768083 | 563121347 | TraesCS5B02G384300 | Chr.5B | 地上部鲜重SFW | 防御响应Defense response |
AX-109569380 | 593660955 | TraesCS5B02G418100 | Chr.5B | 地上部鲜重SFW | 翻译延长因子Translational elongation |
AX-110039998 | 607474823 | TraesCS5B02G432900 | Chr.5B | 地上部鲜重SFW | 结合蛋白RNA binding |
AX-94454511 | 678515559 | TraesCS5B02G513600 | Chr.5B | RSR | HAD家族Haloacid dehalogenase-like hydrolase |
AX-109951696 | 690361180 | TraesCS5B02G533900 | Chr.5B | 根冠比RSR | 膜组成蛋白Integral component of membrane |
AX-108845700 | 6647056 | TraesCS5B02G005000 | Chr.5B | 生物量BIO | GTP结合蛋白GTP binding |
AX-110652899 | 58567089 | TraesCS5B02G053500 | Chr.5B | 生物量BIO | 气孔运动调节Regulation of stomatal movement |
AX-86174509 | 24829724 | TraesCS6A02G048600 | Chr.6A | 地上部鲜重SFW | Crr6蛋白Crr6 protein |
AX-110091667 | 712350186 | TraesCS6B02G456000 | Chr.6B | 地上部鲜重SFW | ATP结合蛋白ATP hydrolysis activity |
AX-95659704 | 453012504 | TraesCS6D02G362600 | Chr.6D | 地上部鲜重SFW | AANH |
AX-94757082 | 436070614 | TraesCS7A02G308300 | Chr.7A | 地上部鲜重SFW | 组蛋白甲基化修饰酶Histone methylation |
AX-95244677 | 575268359 | TraesCS7A02G396700 | Chr.7A | 地上部鲜重SFW | 结合蛋白Protein binding |
AX-110419650 | 608395311 | TraesCS7A02G416300 | Chr.7A | 地上部鲜重SFW | GGATC |
AX-110365890 | 612378254 | TraesCS7A02G421300 | Chr.7A | 生物量BIO | 结合蛋白Protein binding |
AX-110483678 | 159513174 | TraesCS7B02G131900 | Chr.7B | 地上部鲜重SFW | 催化酶Catalytic activity |
AX-111160674 | 615485527 | TraesCS7D02G514700 | Chr.7D | 地上部鲜重SFW | 锌指蛋白Zinc finger protein |
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