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中国农业科学. 2022, 55(6): 0.

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种子耐脱水性的生理及分子机制研究进展

宋松泉,刘军,唐翠芳,程红焱,王伟青,张琪,张文虎,高家东

中国农业科学. 2022, 55(6): 1047-1063. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.001

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耐脱水性是指生物体或组织在丧失所有或几乎所有细胞水分的状态下而不产生不可逆损伤的存活能力。种子的耐脱水性是植物在长期进化过程中保证物种生存和繁衍的适应性机制,在植物种子（质）资源保存中起关键作用。种子的耐脱水性是一个复杂的性状,其分子机理至今尚不清楚。为此,本文综述了种子耐脱水性的生理及分子机制的研究进展。研究发现,正常性种子的耐脱水性是在发育过程中逐渐形成的,在生理成熟期达到峰值;顽拗性种子在整个发育过程中对脱水敏感,不具有成熟脱水的发育阶段。成熟的正常性种子在吸胀初期保持对重新脱水的耐性,随着萌发进程,种子的耐脱水性逐渐下降,最后完全丧失;在萌发初期,种子的耐脱水性可以重建,不同组织具有不同的耐脱水性。种子和胚的耐脱水性程度与其线粒体的呼吸活性下降呈负相关性,顽拗性种子的呼吸活性高于正常性种子。脱水过程中,耐脱水性胚（轴）的H₂O₂含量、超氧阴离子自由基（·O₂^-）的产生速率和硫代巴比妥酸活性产物的含量显著低于脱水敏感性胚（轴）,而活性氧清除（包括酶促和非酶促）系统的活性明显高于脱水敏感性胚（轴）。种子成熟过程中,胚胎发育晚期丰富（LEA）蛋白、小分子量热休克蛋白和非还原性棉子糖家族寡聚糖的积累与耐脱水性的形成密切相关。B3转录因子的AFL亚家族（包括ABI3（ABA INSENSITIVE 3）、FUS3（FUSCA3）和LEC2（LEAFY COTYLEDON 2））通过正向调控贮藏物和保护性蛋白的积累增加种子（胚）的耐脱水性。在整个种子发育过程中,DNA甲基化水平显著增加,随后在种子萌发过程中逐渐降低;与发育早期阶段的胚和幼苗相比,成熟胚具有较高水平的基因组甲基化。在种子中,平行的ABA和DOG1（DELAY OF GERMINATION 1）信号转导途径激活棉子糖家族寡聚糖的合成、LEA基因和HSP基因的表达,从而调控耐脱水性的起始和向休眠转变。最后,本文提出了该领域需要进一步研究的科学问题,包括利用种子及其组织的不同耐脱水性重建其模式研究系统;种子的萌发能力、耐脱水性和休眠特性都是在发育过程中起始和完成的,它们之间的相互关系仍不清楚;种子中同时存在核心ABA信号途径和DOG1信号途径,这两条途径在ABI3或者ABI3下游汇合,在种子脱水过程中哪条途径优先响应?又是如何协调?本文将为全面理解种子耐脱水性的生理及其分子机制、提高农作物的胁迫抗性与产量、改善资源库的贮藏条件和长期保存植物种子（质）资源提供参考。

小麦苗期铅耐受性的全基因组关联分析

职蕾,者理,孙楠楠,杨阳,Dauren Serikbay,贾汉忠,胡银岗,陈亮

中国农业科学. 2022, 55(6): 1064-1081. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.002

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【目的】随着工业化的推进,重金属尤其是铅对耕地的污染已成为世界性问题。小麦作为主要粮食作物,其健康生产对保障粮食安全意义重大,筛选铅耐受性强和铅低积累小麦品种、挖掘相关调控基因或QTL区间,为耐铅种质创新和揭示小麦铅耐受性遗传机制奠定基础。【方法】采用140 mg·kg^-1的硝酸铅溶液对102份小麦品种（系）进行苗期胁迫试验,以3个重复下的最大根长、根生物量和生长速率的耐铅系数的加权隶属函数值（D值）来评价小麦对铅的耐受性。结合小麦660K SNP芯片的335 438个高质量SNP标记对小麦铅耐受性进行全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）,挖掘铅耐受性候选基因。【结果】小麦品种（系）之间的铅耐受性表现出丰富的变异,变异系数为44.8%—46.2%,相关系数介于0.87—0.97（P<0.001）;铅耐受性强的品种呈现出铅低积累特性。基因分型结果显示SNP多态性信息含量（polymorphic information content,PIC）为0.28—0.32,群体结构分析将供试材料分为7个亚群;2种GWAS分析方法共检测到20个与小麦铅耐受性显著关联的SNP（P≤0.001）和8个候选区间,分别分布在1B、2A、2D、3A、3B、5A和7A染色体上,单个位点可解释15.33%—19.75%的表型变异,其中10个位点和8个候选区间在2个及以上环境被检测到。分析稳定检测的显著关联位点及区间的候选基因,发现其功能主要与跨膜运输、蛋白修饰以及氧化应激反应有关,包括7个与转运蛋白相关基因（TraesCS1B02G433800、TraesCS7A02G118800、TraesCS7A02G117900等）、2个与泛素化与去泛素化相关的候选基因（TraesCS2A02G550900和TraesCS7A02G477300）、3个跨膜蛋白基因（TraesCS2D02G570500、TraesCS3B02G039900和TraesCS3B02G466000）和1个过氧化物酶相关的候选基因（TraesCS7A02G474200）。【结论】筛选出铅耐受性强的种质材料7份,检测到与小麦铅耐受性显著关联的20个SNP位点及8个候选区间,筛选出13个与小麦铅耐受性相关的候选基因。

陆地棉种质资源表型性状综合评价

王秀秀,邢爱双,杨茹,何守朴,贾银华,潘兆娥,王立如,杜雄明,宋宪亮

中国农业科学. 2022, 55(6): 1082-1094. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.003

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【目的】鉴定分析陆地棉种质的纤维品质、产量和早熟等性状,筛选综合评价指标,建立可靠的综合评价模型,为陆地棉品种选育提供理论支撑。【方法】以来源广泛的630份陆地棉种质为材料,在中国3个主要植棉区的8个环境下,对17个表型性状进行鉴定,使用R包“lme4”对表型性状数据进行最佳线性无偏估计（best linear unbiased prediction,BLUP）,并用于后续分析。综合运用相关分析、主成分分析、隶属函数法、聚类分析和逐步回归等方法对陆地棉种质进行综合评价。【结果】陆地棉种质群体具有较高的遗传多样性,不同性状的多样性指数为1.961—2.084,并且存在明显的区域特异性。该群体的铃数、伸长率、纺纱均匀性指数和短绒率具有较大变异,纤维长度、纤维强度和生育期性状的变异较小。相关分析表明,多数性状间存在显著或极显著相关性,部分纤维品质性状之间存在极强相关性。通过主成分分析,将17个性状转换为6个独立的综合指标,其贡献率为5.860%—31.044%,累积贡献率达到82.642%。主成分分析可以很好地将该陆地棉群体的纤维品质性状、产量性状和农艺性状进行分类。利用隶属函数法计算表型综合值（F值）,17个性状的表型值与F值均显著相关。发现F值高的材料（均值为0.668）的产量性状（铃数、单铃重、衣分和子指）和纤维品质性状（纤维长度、纤维整齐度、纤维强度、纺纱均匀性指数、短绒率和马克隆值）显著优于F值低的材料（均值为0.396）,并且具有植株较高和生育期较长的特点。通过逐步回归建立了8个性状（铃数、吐絮期、单铃重、开花期、衣分、株高、果枝始节和纺纱均匀性指数）作为自变量的回归方程。基于F值进行系统聚类,将630份陆地棉种质划分为4类,第Ⅰ类为纤维品质优质型,包含118份材料;第Ⅱ类丰产型包含250份材料;第Ⅲ类为早熟型,包含51份材料;第Ⅳ类材料的表型介于第Ⅱ类和第Ⅲ类之间。最终筛选出23份纤维品质优良材料和135份高产材料,可提供育种和生产应用。【结论】陆地棉表型性状存在地理来源特异性;采用多元统计分析方法综合评价陆地棉种质是可行的;630份陆地棉种质可被分划为4种类型（优质型、丰产型、早熟型和其他型）。

中国北方地区小麦覆盖栽培增产效应的荟萃（Meta）分析

秦羽青,程宏波,柴雨葳,马建涛,李瑞,李亚伟,常磊,柴守玺

中国农业科学. 2022, 55(6): 1095-1109. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.004

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【目的】明确中国北方地区秸秆覆盖和地膜覆盖技术对小麦生产的影响,探索两种覆盖体系的适宜推广区域。【方法】在近40年的时间跨度中检索并筛选出165篇相关文献,将其置于荟萃分析（Meta-analysis）的框架下,通过效应分析的不同展现形式（如变化率及反应比）开展理论研究。整体采用随机效应模型,分析对比不同覆盖模式下小麦农艺指标和农田水分状况的变化情况。进而以亚组分析的形式,重点揭示覆盖增产效应对不同环境条件（海拔、降水量、气温、日照）及田间管理措施（覆盖周期、种植密度、耕作、施肥）的响应规律,对其进行函数拟合、权重分析及统计检验。并且通过皮尔逊相关性分析量化本研究涉及的各个变量之间的相关性。【结果】相较于露地栽培,秸秆和地膜覆盖分别使小麦产量显著提高了19.53%（95%CI = 0.55%—38.52%）和24.91%（95%CI = 3.18%—46.64%）,并且抑制了农田蒸散。不同覆盖模式下产量构成因素对增产的贡献率亦存在一定差异,分别为有效穗数>穗粒数>千粒重（秸秆覆盖）;有效穗数>千粒重>穗粒数（地膜覆盖）。其中秸秆覆盖下的穗粒数增幅较高,达5.7%（95%CI = -4.10%—15.50%）;而覆膜的有效穗数和千粒重增长更显著,分别为25.2%（95%CI = 14.11%—36.29%）和6.4%（95%CI = 1.50%—11.30%）。除了具有促产优势,覆膜的生物量和水分利用效率同样比覆秸秆高出18.17%和14.39%。具体表现为在大部分气象亚区中地膜覆盖的增产率相较于秸秆覆盖高出0.89%—23.34%。同时,随着地势的下降,覆膜的增产效应相对于非覆盖呈现出增长趋势,在低海拔地区（<800 m）增产率可达34.26%。然而,塑料薄膜相对于秸秆的增产优势会随着覆盖年限的增加而逐渐缩小,在超过8年的试验中,覆盖秸秆的整体增产率反而更高。秸秆覆盖产量还受到施肥和耕作措施的影响,尤其是在免耕,不施肥以及单施磷肥这3种处理中,增产率分别达到32.68%,25.94%和21.71%。由统计学检验可知,在海拔、年均日照时数和种植密度3个亚组中,组间异质Q的检验量整体较大,说明该组内各效应量的变异程度更高。秸秆和地膜覆盖条件下,同产量相关度最高的因子分别为有效穗数（r = 0.808）和水分利用效率（r = 0.718）,而影响两种覆盖体系中土壤含水量的首要因子分别为蒸散量（r = -0.859）以及水分利用效率（r = 0.856）。【结论】两种覆盖模式皆具有明显的增产效应,且地膜覆盖在低海拔、偏旱、偏寒地区更具优势;而秸秆覆盖更适合融入长期的保护性耕作体系,从而实现生产和生态的多元协调式发展。因此,因地制宜、因时制宜选择科学的覆盖方法是我国北方小麦覆盖技术取得成功的关键。

基于成像高光谱的小麦冠层白粉病早期监测方法

蔡苇荻,张羽,刘海燕,郑恒彪,程涛,田永超,朱艳,曹卫星,姚霞

中国农业科学. 2022, 55(6): 1110-1126. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.005

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【目的】本研究利用近地面成像高光谱仪,获取接种白粉病菌后的小麦田间冠层时序影像,探索光谱信息与纹理信息的结合在冠层尺度上早期监测小麦白粉病的能力和表现。【方法】本试验以不同年份、不同抗病性小麦品种的田间试验为基础,利用连续小波（continuous wavelet transform,CWT）方法提取对小麦白粉病敏感的小波特征,并基于小波特征获取对应的纹理特征,用以构建归一化纹理指数（normalized difference texture index,NDTI）,同时选取具有代表性的传统植被指数（vegetation indices,VIs）,然后利用偏最小二乘判别分析模型（partial least squares-linear discrimination analysis,PLS-LDA）基于上述特征及组合,建立小麦冠层健康与感病状态识别模型,并利用偏最小二乘回归（partial least-squares regression,PLSR）构建了小麦冠层病情严重度估测模型,并利用该技术基于最优特征及组合判别接种后不同天数的小麦健康与感病状态。【结果】基于CWT算法入选的4个小波特征分别是6尺度的595 nm（黄光区域）,5尺度的614 nm（红光区域）,3尺度的708 nm（近红外区域）和4尺度的754 nm（近红外区域）;进一步确定了构建最佳纹理指数组合的纹理特征有：754 nm处的熵（entropy,ENT）、均值（mean,MEA）、均一性（homogeneity,HOM）,7 008 nm处的ENT、HOM,614 nm处的ENT、HOM、异质性（dissimilarity, DIS),595 nm处的ENT、HOM、DIS。其中,近红外波段754 nm处的纹理特征MEA表现最优越,与病情严重度的相关性最高（R²=0.67）。本研究进一步发现基于小波特征与纹理特征结合构建的小麦健康与病害判别PLS-LDA模型的精度最高,其总体分类精度为81.17%,Kappa系数为0.63;基于光谱指数与纹理指数组合构建的小麦病情严重度PLSR模型效果最优,建模和检验R²分别为0.76和0.71。本研究中最早能够识别的小麦冠层白粉病的病情严重度为26%左右（接种后24 d左右）。【结论】基于小波特征与纹理特征结合构建的小麦健康与病害识别模型能够显著提高病害的分类精度,而光谱指数与纹理指数的特征组合能够显著提高病情严重度的估测精度以及稳定性。本研究方法和结果可为其他作物的病害监测提供借鉴和参考,对现代智慧农业的精确施药提供了技术支持。

基于PLS的不同水氮条件下带状套作玉米产量预测

谭先明,张佳伟,王仲林,谌俊旭,杨峰,杨文钰

中国农业科学. 2022, 55(6): 1127-1138. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.006

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【目的】利用高光谱数据构建一种“高光谱参数-光合色素-产量”模型间接估测套作玉米产量,为带状套作玉米产量无损预测提供技术手段。【方法】以不同年份、地点、品种、处理（氮肥、水分）的田间试验为基础,综合分析带状套作玉米各生育时期及全生育期光合色素参数与冠层高光谱参数和玉米产量的关系,明确玉米产量预测的最佳生育时期及光合色素参数,基于线性函数、二次函数和偏最小二乘（partial least squares,PLS）回归法构建产量估测模型。【结果】光合色素-产量预测模型中,冠层类胡萝卜素密度的PLS产量估测模型效果最佳（R²=0.882,RMSE=0.669 t·hm^-2）。光谱参数-光合色素分析中,抽雄期叶绿素含量与波段自由组合指数rRVI（534,546）相关性最好（r=0.927）。其余光合色素参数与对应光谱指数相关性均在0.797以上。在高光谱参数-光合色素-产量估测模型中,由叶绿素含量、类胡萝卜素含量、冠层叶绿素密度、冠层类胡萝卜素密度为连接点,并以光谱指数rNDVI（534,546）,rRVI（531,555）,rNDVI（532,546）,rNDVI（531,555）为自变量构建的PLS产量预测模型效果较好（R²=0.509,RMSE=1.352 t·hm^-2）。【结论】利用色素参数作为光谱数据和产量连接的桥梁,通过PLS回归法建立的预测模型,能够在带状套作玉米中,对玉米产量实现较好估测,为带状套作玉米的田间管理和生长监测提供理论和技术参考。

查尔酮合成酶基因在葡萄抗灰霉病和霜霉病中的作用

郭泽西,孙大运,曲俊杰,潘凤英,刘露露,尹玲

中国农业科学. 2022, 55(6): 1139-1148. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.007

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【目的】克隆不同抗性葡萄品种中查尔酮合成酶（chalcone synthase）基因CHS1,明确该基因在葡萄灰霉病菌（Botrytis cinerea）和葡萄霜霉病菌（Plasmopara viticola）侵染下的表达模式,并对CHS1进行亚细胞定位和功能验证,为探究CHS1的广谱抗病作用机理提供依据。【方法】分别以毛葡萄（Vitis quinquangularis）‘野酿二号’、欧亚种（Vitis vinifera）‘无核白’和山葡萄(Vitis amurensis）‘双红’叶片cDNA为模板,克隆CHS1,分析不同品种中CHS1的序列差异,并对CHS1蛋白的理化性质进行生物信息学分析;利用qRT-PCR检测不同葡萄品种受到灰霉病菌和霜霉病菌侵染后CHS1的表达模式;构建表达载体,利用农杆菌介导的瞬时表达技术,分别在烟草和‘无核白’组培苗叶片中进行亚细胞定位和抗病功能验证。【结果】CHS1在不同葡萄品种中高度保守,ORF全长均为1 182 bp,编码393个氨基酸,预测编码的蛋白分子量为42.92 kD,为稳定的亲水蛋白。受灰霉病菌侵染后,毛葡萄VqCHS1和欧亚种VvCHS1的表达模式变化类似,但灰霉病抗性品种‘野酿二号’中VqCHS1的表达水平整体显著偏高;受霜霉病菌侵染后,山葡萄VaCHS1和欧亚种VvCHS1表现出不同的表达模式变化,霜霉病抗性品种‘双红’中VaCHS1的表达量不断增加,而VvCHS1的表达量逐渐下降。亚细胞定位结果表明,CHS1蛋白在细胞膜质、细胞核中都有分布,但以细胞核定位为主。人工接种灰霉病菌和霜霉病菌后,与阴性对照相比,过表达VaCHS1的‘无核白’叶片具有更强的灰霉病和霜霉病抗性。【结论】抗性品种中查尔酮合成酶基因CHS1的表达量比感病品种高,过表达CHS1能够提高感病葡萄品种对灰霉病和霜霉病的抗性。

广泛靶向代谢组学解析桃蚜危害对桃树次生代谢产物的影响

闫乐乐,卜璐璐,牛良,曾文芳,鲁振华,崔国朝,苗玉乐,潘磊,王志强

中国农业科学. 2022, 55(6): 1149-1158. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.008

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【目的】阐明桃蚜（Myzus persicae）危害条件下桃树抗蚜和感蚜品种的代谢响应机制,并确定桃树响应桃蚜危害过程中起关键作用的次生代谢产物。【方法】采用抗蚜和感蚜桃树幼嫩新梢进行桃蚜危害处理,取接种3 d的桃树新梢进行次生代谢产物提取,并利用超高效液相色谱串联质谱（UPLC-MS/MS）对抗蚜品种（品系）‘96-5-1’（9651）和枣油桃（ZYT）,感蚜品种中油13号（CN13）和中农金辉（ZNJH）进行广泛靶向代谢组分析,以|log₂ fold change|≥1,P-value≤0.01作为筛选差异代谢物（differentially altered metabolite,DAM）的阈值。采用OPLS-DA模型的VIP值表示抗蚜和感蚜品种之间的差异。【结果】对桃蚜危害3 d后的处理取样,处理后的样品进行广泛靶向代谢组学分析,全部样品中共鉴定出528种代谢物。通过主成分分析（PCA）、层次聚类分析（HCA）和维恩图分析,发现感蚜品种中油13号被桃蚜危害后的差异代谢物总数为7种,有2种含量下降,5种含量上升;中农金辉被桃蚜危害后的差异代谢物总数为7种,有3种含量下降,4种含量上升。抗蚜品种‘96-5-1’被桃蚜危害后的差异代谢物总数为33种,有1种含量下降,32种含量上升;枣油桃被桃蚜危害后的差异代谢物总数为55种,有12种含量下降,43种含量上升。大多数差异代谢物来自两个抗蚜品种,并且抗蚜品种中差异代谢物的变化幅度比感蚜品种更大。经过分析获得的15种次生代谢产物（6种氨基酸及其衍生物、5种酚酸、3种核苷酸及其衍生物、1种有机酸）可能与寿星桃来源的桃蚜抗性相关。【结论】抗蚜品种在桃蚜危害后显著上调的次生代谢产物可能参与桃树对桃蚜的抗性反应过程,这些次生代谢产物（氨基酸及其衍生物、酚酸类物质、核苷酸及其衍生物和有机酸）的调控是桃树抵抗桃蚜危害的重要机制。

长期施用有机肥情景下华北平原旱地土壤固碳及N₂O排放的空间格局

王树会,陶雯,梁硕,张旭博,孙楠,徐明岗

中国农业科学. 2022, 55(6): 1159-1171. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.009

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【目的】研究施用有机肥对农田土壤固碳及温室气体排放的综合影响,为减缓全球气候变暖提供理论指导。【方法】基于长期定位试验点观测数据,利用验证后的机理过程模型——SPACSYS,结合区域数据库及ArcGIS,模拟2010—2050年华北平原旱地3种施肥情景（等氮量）即单施化肥情景（NPK）、50%化肥配施50%有机肥情景（NPKM(5:5)）和30%化肥配施70%有机肥情景（NPKM(3:7)）下,土壤年均固碳速率（SOC_SR）、土壤N₂O年均排放量和年均净全球增温潜势（NGWP）的空间格局。【结果】华北平原旱地SOC_SR表现为东部较高、西部较低,较高的地区主要包括江苏省和山东省。相关分析结果表明,SOC_SR与初始土壤有机碳含量呈显著负相关,逐步线性回归分析进一步表明,初始土壤有机碳含量、年均温和土壤pH是影响SOC_SR的3个重要因子,共解释其变异的24%。土壤N₂O年均排放量表现为中部较高、北部和南部较低,较高的地区主要包括山东省部分地区和江苏省。相关分析结果表明,土壤N₂O年均排放量与初始土壤有机碳含量呈显著正相关。总体来看,与NPK情景相比,NPKM(5:5)和NPKM(3:7)两种情景均增加华北平原旱地SOC_SR、降低土壤N₂O年均排放量,其中SOC_SR（233和236 kg C·hm^-2·a^-1）分别增加了79%和82%,土壤N₂O年均排放量（15.8和14.4 kg N·hm^-2·a^-1）分别降低了21%和28%,NGWP（6.6和5.9 t CO₂-eq·hm^-2·a^-1）分别降低了26%和34%。【结论】长期来看,相比传统的单施化肥模式,化肥配施有机肥有利于华北平原旱地土壤固碳、土壤N₂O减排和减缓温室效应。

甘蓝型油菜苗期氮高效吸收转运特征研究

巢成生,王玉乾,沈欣杰,代晶,顾炽明,李银水,谢立华,胡小加,秦璐,廖星

中国农业科学. 2022, 55(6): 1172-1188. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.010

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【目的】氮素吸收效率是影响作物氮效率的重要方面,开展油菜氮高效吸收转运特征研究旨在为提升油菜氮吸收效率及产量提供理论依据。【方法】为探究油菜氮高效吸收转运机理,以一对氮效率差异显著的油菜种质：氮高效种质‘498’和氮低效种质‘428’为试验材料,在营养液培养条件下,设置正常供氮（9.5 mmol∙L^-1）和低氮（0.475 mmol∙L^-1）处理,研究不同氮浓度下油菜在3个生长时期（物候生长期12、14和16）的生理指标差异;并运用¹⁵N同位素示踪技术研究不同种质对NO₃^-和NH₄⁺的吸收和转运能力。同时,利用实时荧光定量PCR技术分析氮吸收转运相关基因（BnNPFs、BnNRT2s和BnAMTs）在氮效率不同油菜种质中的表达差异。【结果】不同氮浓度处理下,油菜种质‘498’的植株生长和根系发育均表现较强优势,根系形态指标（主根长、总根长、根表面积、根体积和侧根数）、生物量、氮累积量和氮吸收效率均显著高于油菜种质‘428’。¹⁵N同位素示踪试验也表明,油菜种质‘498’对NO₃^-和NH₄⁺的吸收累积强于‘428’,尤其是NH₄⁺,‘498’在高低氮浓度处理下植株¹⁵NH₄⁺累积量均显著高于‘428’。实时荧光定量PCR分析结果进一步显示,在正常供氮处理下,参与NO₃^-、NH₄⁺吸收与转运的基因（BnNPF6.3a、BnNRT2.1e、BnNPF7.2a、BnNPF7.2c、BnNPF6.2c、BnAMT1;2a、BnAMT1;3c、BnAMT1;4a、BnAMT2;1a和BnAMT2;1b）在‘498’中的相对表达量显著高于‘428’;而在低氮处理下,‘498’根中参与NO₃^-吸收与转运的基因（BnNRT2.4a、BnNRT2.5a和BnNRT2.5b）的相对表达量显著低于‘428’,但是参与调控NO₃^-转运及再分配的基因（BnNPF7.3a 和BnNPF6.2c）表达水平较高,同时,参与NH₄⁺吸收转运的基因（BnAMT1;1a、BnAMT1;2a、BnAMT1;3c、BnAMT1;4a、BnAMT2;1a和BnAMT2;1b）的表达水平也显著高于‘428’。【结论】与氮低效种质‘428’相比,氮高效种质‘498’的根长、根表面积（体积）、侧根数均表现出显著优势,并且其对氮（尤其是NH₄⁺）的吸收累积能力较强;正常供氮处理下,参与NO₃^-、NH₄⁺吸收转运的基因在‘498’中表达相对较高,而低氮处理下参与NO₃^-转运与再分配及NH₄⁺吸收转运的基因在‘498’中相对表达量显著高于‘428’,说明‘498’相对较高的氮吸收效率可能与部分BnNPFs和BnAMTs基因的高表达水平相关。

远红光补光对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响

董桑婕,姜小春,王羚羽,林锐,齐振宇,喻景权,周艳虹

中国农业科学. 2022, 55(6): 1189-1198. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.011

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【目的】研究补照适量远红光（FR）对辣椒幼苗生长发育和非生物胁迫抗性的调控作用,旨在为实际生产过程中利用精确的光环境调控手段培育壮苗提供理论依据。【方法】以辣椒‘博辣红帅’品种为研究材料,将苗龄7 d的辣椒幼苗置于LED光源对照光谱（NL;红R/蓝B=3/1,光量子通量密度PPFD为150 μmol·m^-2·s^-1）及在此基础上分别补充10 μmol·m ^-2·s^-1远红光（6% FR）、20 μmol·m ^-2·s^-1远红光（13% FR）和30 μmol·m ^-2·s^-1远红光（20% FR）的处理组光谱环境条件下培养,并于苗龄21 d时进行低温和干旱处理。通过测定生物量、抗性相关基因表达、抗氧化酶活性、激素含量、叶绿素荧光参数以及叶片相对电导率等,探究补充6% FR对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响。【结果】与对照光谱相比,补充6% FR显著提高了辣椒幼苗株高、茎粗、干鲜重以及壮苗指数（P<0.05）。低温胁迫下,相比于对照光谱组,补充6% FR显著提高了辣椒叶片冷响应基因CBF1和抗氧化酶相关基因Cu/Zn-SOD、GR、APX、CAT、DHAR的表达水平,超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性比对照分别增加25.2%、53.6%、55.8%、72.7%和33.4%,抗逆相关激素脱落酸（ABA）的含量提高69.5%。同时,低温胁迫下补充6% FR后辣椒叶片PSII最大光化学效率（Fv/Fm）较对照光谱组显著升高,而相对电导率（REL）显著降低,表明补充6% FR缓解了低温下PSII光抑制和叶片细胞的损伤,提高了辣椒幼苗的耐冷性。此外,干旱胁迫下,相比于对照光谱组,补充6% FR使辣椒幼苗的抗氧化酶SOD、GR、APX、CAT、DHAR活性分别增加13.7%、38.0%、37.2%、27.6%和23.7%,ABA含量和PSII实际光化学效率（Φ_PSII）也显著升高,而REL则明显降低,表明补充6% FR减轻了干旱胁迫引起的PSII光抑制和膜脂过氧化,提高了辣椒幼苗的耐旱性。【结论】补充6% FR不仅可促使辣椒壮苗的形成,还可通过增加抗氧化酶活性和ABA含量提高辣椒幼苗对低温胁迫和干旱胁迫的抗性。

枣R2R3-MYB亚家族基因鉴定及其在果实发育中的表达分析

李世佳,吕紫敬,赵锦

中国农业科学. 2022, 55(6): 1199-1212. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.012

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【目的】MYB作为植物中最大的基因家族之一,在植物生长、果实发育等方面具有重要作用。本研究拟鉴定枣R2R3-MYB亚家族成员,并进行生物信息学和表达模式分析,为深入探究该类基因在枣生长发育尤其是果实发育中的功能提供参考。【方法】以拟南芥R2R3-MYB亚家族成员为探针,利用BLAST和HMMER方法,在枣全基因组数据库中筛选R2R3-MYB亚家族成员;利用植物转录因子、UniProt、Gcorn plant等数据库,采用MEGA-x、ExPASy、TBtools、PheatMap等软件进行生物信息学分析;利用转录组和实时荧光定量PCR技术分析该类基因的表达,对重点基因进行互作蛋白的预测及验证。【结果】在枣全基因组范围内,鉴定出118个R2R3-MYB亚家族成员,均具有典型的MYB超家族结构域,分为18个亚组,依次命名为ZjMYB1—ZjMYB118。理化性质分析表明,该家族基因编码的氨基酸数目介于200—400;95个成员定位到12条染色体上,其中4号染色体上分布最多;谱系分析表明该类基因进化过程中发生了直系和旁系同源事件。通过转录组和实时荧光定量PCR分析,发现一些R2R3-MYB基因参与枣果实的发育过程,并进一步筛选出了可能与果实膨大和色泽发育相关的候选基因ZjMYB59、ZjMYB104。并利用蛋白互作预测和酵母双杂试验证明ZjMYB104和ZjMPK3存在互作。【结论】鉴定出118个枣R2R3-MYB亚家族成员,结构高度保守,分布在12条染色体上,在进化中发生了直系和旁系同源事件,并筛选出了与果实发育密切相关的候选基因,为进一步的功能分析提供了线索和参考。

谷物及制品中修饰型真菌毒素的风险与防控

杨虹,曹文明,陈何妍,卫学青,束莉丹,李彤

中国农业科学. 2022, 55(6): 1213-1226. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.013

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修饰型真菌毒素是重要的食品安全危害因子。通过综述修饰型真菌毒素的形成机制、种类、污染水平、毒理研究、代谢规律、分析检测、脱毒方法等方面的进展,识别已知风险、潜在风险以及分析风险防控措施。已知风险包括：谷物及制品中修饰型真菌毒素的阳性检出率高,浓度跨度大,其存在会增加人群真菌毒素膳食暴露的风险。毒理学研究表明,有的修饰型真菌毒素在体内代谢转化为原型而产生与原型同等毒性,有的本身则具有毒性。潜在风险包括：代谢转化而成的多种修饰型真菌毒素共存时会引起毒性机制和毒性作用不明。在农作物代谢或食品加工中也可产生结构、性质、毒性均未知的修饰型真菌毒素。受分析技术和质量控制手段的制约,难以获得其准确可靠的定性定量结果,使毒理学数据十分匮乏,导致毒理学性质引起争议。风险防控措施包括：从源头抓起,培育抗病品种,规范标准体系和检测体系,严把农产品收购、储藏、生产及产品加工关。另外,在生产加工环节中,要加强产后脱毒技术的研究。

基于牧场管理数据的奶牛健康性状定义及遗传参数估计

王凯,张海亮,董祎鑫,陈少侃,郭刚,刘林,王雅春

中国农业科学. 2022, 55(6): 1227-1240. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.014

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【目的】利用牧场管理数据定义奶牛健康性状,并对各健康性状进行遗传分析。为奶牛抗病选育和研究提供参考。【方法】收集了华北地区46个规模化牧场的奶牛健康事件记录,通过对原始记录中1 326种健康事件进行整理,将所有健康事件分为5类,并在每类中筛选出记录数相对较多的常见健康事件,共计18个。根据各健康事件在每个泌乳期内是否至少发生一次,定义了18个二分类的单一健康性状（观测值为0或1）;为了考虑奶牛对某类健康问题的整体抗性,根据每个泌乳期内是否至少发生一次某类健康事件,定义了5个二分类的类别健康性状（观测值为0或1）。利用单性状和二性状重复力动物模型估计了新定义的23个健康性状的遗传参数。【结果】健康性状的遗传力在0（瘤胃酸中毒）至0.03（产乳热）之间。5个类别健康性状中,乳房健康类、繁殖障碍类和代谢障碍类为遗传力最高的3个性状,遗传力均在0.02左右,而消化障碍类（0.01）和肢蹄健康类（0.007）的遗传力相对较低。其中,繁殖障碍和消化障碍中,考虑整体抗性的类别健康性状的遗传力高于其对应类别内的任一单一性状,而乳房健康、代谢障碍和肢蹄健康类别性状的遗传力均分别低于类别内遗传力最高的单一性状。不同类别的健康性状之间,存在较低的遗传相关;同类别健康性状之间,存在一定程度的遗传相关。其中,肢蹄健康类各健康性状间的遗传相关最高,为0.63（蹄叶炎与腐蹄）—0.99（蹄叶炎与蹄底溃疡）;繁殖障碍中,胎衣不下分别与子宫炎（0.47）、子宫内膜炎（0.46）存在中等遗传相关;消化障碍中,腹泻与肠炎（0.94）、消化不良与前胃迟缓（0.80）分别存在较高的遗传相关;代谢障碍中,酮病与胎衣不下（0.42）存在中低遗传相关。【结论】基于当前我国奶牛群体健康事件的数据记录质量以及本研究的分析结果,本研究建议将5个单一健康性状（临床乳房炎、子宫炎、酮病、真胃变位及产乳热）和2个类别健康性状（消化障碍及肢蹄健康）作为我国奶牛群体健康性状研究和选育中重点关注的目标性状。本研究探究了基于牧场管理数据定义奶牛健康性状的可行性,利用我国牛群数据对健康性状进行了系统的遗传分析,为我国奶牛疾病抗性的选育和研究提供了参考信息,有助于我国奶牛群体的平衡育种。

伏马毒素B₁对猪体外成熟卵母细胞凋亡与自噬的影响

李文慧,贺依静,姜瑶,赵红宇,彭磊,李佳,芮荣,剧世强

中国农业科学. 2022, 55(6): 1241-1252. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.015

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【目的】探究伏马毒素B₁（fumonisin B₁,FB₁）对猪卵母细胞体外成熟的影响及其潜在的作用机制, 为临床有效防治FB₁所致的生殖毒性损伤提供理论参考。【方法】采集猪卵丘-卵母细胞复合体（cumulus oocyte complexes, COCs）进行随机分组,在体外成熟培养过程中分别用不同浓度FB₁（0、10、20和30 μg·mL^-1）处理44 h后,统计卵母细胞第一极体（first polar body, PB1）排出和激活后胚胎发育情况;通过免疫荧光染色结合共聚焦显微镜技术进一步检测FB₁对卵母细胞减数分裂进程和细胞骨架结构的影响;为进一步探究FB₁对猪卵母细胞毒性损伤的作用机制,分别采用JC-1、Annexin V-FITC和LC3A/B荧光染色检测各组卵母细胞内线粒体功能、早期凋亡和自噬水平,并在此基础上,进一步通过Western blotting分析了凋亡/自噬相关蛋白的表达情况。【结果】FB₁处理对卵母细胞成熟具有明显的抑制作用,PB1排出率呈浓度依赖性下降,当FB₁浓度达到20 μg·mL^-1以上时,PB1排出率显著降低（P<0.01）,并使卵母细胞孤雌激活后胚胎的卵裂率及囊胚率均显著降低（P<0.01）,对卵母细胞的发育潜力有一定的损伤作用。细胞周期分析结果表明,FB₁处理还会导致减数分裂周期进程紊乱,使阻滞在生发泡破裂期（germinal vesicle breakdown,GVBD）的卵母细胞比例显著升高（P<0.01）成功发育至第二次减数分裂中期（metaphase II,MII）细胞比例明显下降（P<0.01）,同时,卵母细胞中纺锤体异常的比例显著升高（P<0.01）、胞膜上的微丝分布显著减少（P<0.05）。进一步的研究结果表明,与对照组相比,FB₁处理组卵母细胞线粒体膜电位明显降低（P<0.05）,线粒体功能受损,同时,FB₁处理组卵母细胞早期凋亡率显著增加（P<0.01）,细胞自噬水平也显著升高（P<0.01）。Western blotting分析结果显示,FB₁处理组卵母细胞中促凋亡蛋白BAX和自噬蛋白LC3A/B II的表达均显著上调（P<0.05）,抑凋亡蛋白BCL2的表达显著下调（P<0.05）,提示早期凋亡和自噬的发生。【结论】FB₁对猪卵母细胞体外成熟及其激活后胚胎发育具有明显的毒性损伤作用,致使减数分裂周期阻滞,纺锤体结构紊乱、微丝分布减少和线粒体损伤,其毒性作用机制与诱导卵母细胞凋亡和自噬有关。

家蚕热休克蛋白HSP90相互作用蛋白的筛选与鉴定

龙艳碧,吴云飞,张倩,陈鹏,潘敏慧

中国农业科学. 2022, 55(6): 1253-1262. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.06.016

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【目的】HSP90是热休克蛋白家族的成员之一,在昆虫的抗逆性和变态发育中发挥重要作用,已有研究表明HSP90能够促进家蚕核型多角体病毒（Bombyx mori nucleopolyhedrovirus,BmNPV）的增殖,但作用机制尚不清楚。本研究通过鉴定BmHSP90的相互作用蛋白,为其促进BmNPV增殖的作用机制解析提供参考。【方法】构建连接在pIZ/V5-His的BmHSP90^HA真核过表达载体,在家蚕BmN-SWU1细胞中转染48 h后,感染BmNPV继续培养48 h后收集蛋白,保留总蛋白后将这些蛋白均分两管,进行免疫共沉淀,分别用抗HA抗体和IgG抗体钓取相互作用蛋白,对蛋白胶进行硝酸银染色后,获取差异条带并做质谱分析,将质谱结果与信息分析结合进行候选互作蛋白筛选,并克隆鉴定互作蛋白。通过免疫荧光验证HSP90与互作蛋白的共定位情况,并进一步采用免疫共沉淀试验确定其是否存在相互作用关系。【结果】硝酸银染色结果显示,试验组与对照组在90、70和60 kD附近处存在差异条带,并验证了90 kD处的差异条带为诱饵蛋白;将另外两条差异带进行质谱分析,共鉴定到7个候选相互作用蛋白,通过分析选择其中两个候选蛋白作后续研究,分别为Tubulin-specific chaperone E（Tbce）和Golgin subfamily A member 5（Golga5）。BmTbce的最大开放阅读框长度为1 728 bp,编码576个氨基酸,BmGolga5的最大开放阅读框长度为1 854 bp,编码618个氨基酸;同源比对和系统进化树显示BmTbce的微管结合结构域（cytoskeleton-associated protein-glycine-rich,CAP-Gly）位于N端且在不同物种之间保守性较高,BmGolga5的跨膜区（transmembrane domain,TMD）位于C端,也较为保守;荧光共定位显示BmHSP90与BmTbce和BmGolga5在细胞质中发生共定位,并进一步通过免疫共沉淀证明BmHSP90^HA和BmTbce^Flag、BmHSP90^HA和BmGolga5^Flag具有相互作用关系。【结论】经过筛选与鉴定,在BmNPV感染家蚕细胞的过程中,与家蚕热休克蛋白HSP90发生相互作用的蛋白为BmTbce和BmGolga5。

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