中国农业科学

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中国农业科学. 2021, 54(17): 0.

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耐迟收水稻品种的筛选及其在淹水降镉中的应用

曾晓珊,汤国华,谢红军,朱明东,敖和军,陈博,李方婷,郝明,肖燕,符慧荣,张健,余应弘

中国农业科学. 2021, 54(17): 3561-3572. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.001

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【目的】随着水稻生产模式机械化、规模化程度的加深,中、晚稻在成熟后,常因天气、收割机械配置、晒场矛盾等引起的不能及时收割问题日益突显,由此造成的产量损失及米质下降也逐渐得到生产者的重视。稻米中镉的积累及其转移至食物链所引起的食品安全问题已成为育种家、生产者的首要关注问题。淹水灌溉可有效降低稻米中镉的含量。推广种植生育期内能耐受持续淹水灌溉的耐迟收（post-maturation sustainability,PMS）水稻品种,可同时解决稻米镉低积累、延时机收的问题。建立科学有效的水稻PMS性状评价体系,并应用该体系开展PMS水稻品种的筛选,为缓解水稻生产上延时收割后产量安全、稻米镉积累安全等生产问题奠定基础。【方法】2018年,在孕穗-黄熟期淹水灌溉条件下,对来自全国的244个品种成熟后植株的倒伏、种子休眠、籽粒落粒等性状进行调查,通过田间观察、数据调查,结合显著性分析,对PMS性状鉴定时间及鉴定值进行鉴定,并对延迟收获后的稻谷碾磨品质、稻米外观品质及糊化温度、胶稠度、直链淀粉含量进行检测。2019年,利用PMS性状鉴定时间及鉴定值,对湖南省推广种植的132个水稻品种进行评价,筛选PMS水稻品种。通过设计孕穗-黄熟期干-湿交替水分管理对照,进行千粒重比较;应用PMS水稻品种开展千亩示范,进行产量及降镉效果检测。【结果】PMS性状评价体系具体为：倒伏的调查时间为成熟后第14天,鉴定值为稻秆与垂直倾斜角度小于45°;落粒性的调查时间为成熟后第7天,鉴定值为小于5.0%;穗发芽率调查时间为成熟后第0天,鉴定值为小于10.0%。2018—2019年共筛选到21个PMS水稻品种。淹水灌溉与干-湿交替灌溉处理间的千粒重差异不显著;千亩示范田中,处理间产量无明显差异;移栽后在孕穗-黄熟期进行淹水管理,稻米镉含量均低于0.20 mg·kg^-1,并显著低于干-湿交替灌溉管理。【结论】根据PMS性状评价体系,筛选获得的PMS水稻品种可经受长期淹水灌溉,成熟后延迟收获时间对产量、米质无明显影响。应用PMS水稻品种,在孕穗-黄熟期结合淹水灌溉,可实现镉中、轻度污染稻田安全生产。

苦荞WOX家族全基因组鉴定及响应愈伤诱导率表达分析

侯思宇,王欣芳,杜伟,冯晋华,韩渊怀,李红英,刘龙龙,孙朝霞

中国农业科学. 2021, 54(17): 3573-3586. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.002

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【目的】全基因组鉴定苦荞WOX（WUSCHEL-related homeobox）基因,揭示其基因家族成员序列特征、基因表达模式及与出愈率的相关性,为突破苦荞再生及遗传转化难题提供理论基础。【方法】基于同源性搜索策略,以拟南芥WOX基因蛋白为参考序列,进行苦荞全基因组比对,获得苦荞WOX基因家族成员蛋白及核酸序列。基于蛋白同源性及保守结构域分析,鉴定出苦荞WOX基因家族所有成员。同时使用TBtools软件展示FtWOXs家族成员基因结构、保守结构域及启动子顺式作用元件特征。比较分析WOX基因家族成员在苦荞与拟南芥之间的基因组共线性。基于邻近法,利用MEGA X软件构建苦荞、拟南芥和水稻WOX基因家族成员蛋白序列系统进化树。以MS+2,4-D 3.0 mg·L^-1+6-BA 1.0 mg·L^-1为愈伤诱导培养基,下胚轴为外植体,选取70份苦荞品种诱导愈伤组织,评价不同基因型的出愈率。qRT-PCR比较分析高、低出愈率苦荞品种间FtWOXs基因表达水平。基于Pearson相关系数分析出愈率与FtWOXs基因家族成员表达相关性。【结果】共鉴定出30个苦荞WOX基因成员,在苦荞8条染色体上呈现不均匀分布。系统进化树表明30个苦荞WOX基因可划分为3大类,不同类群中WOX基因包含不同的保守结构域,主要的保守结构域为HD（Homeodomain）、START和MEKHLA结构域。保守基序分析表明,FtWOXs基因家族成员所含保守基序数目的范围为2—10个。基因结构分析表明,FtWOXs基因家族成员所含外显子数目的范围为2—18个。顺式作用元件分析表明FtWOXs基因启动子富含26个不同种类的顺式作用元件。系统进化分析表明,30个苦荞、15个拟南芥和12个水稻WOX基因家族成员可分为3类,其中第3类为苦荞独有。基因组共线性分析表明,6个WOX基因在苦荞和拟南芥之间存在基因组共线性。表达模式及相关性表明,FtWOX1/FtWOX12/FtWOX22/FtWOX23/FtWOX24与苦荞出愈率存在正相关性。【结论】苦荞FtWOXs成员存在丰富的序列变异特征,不同苦荞基因型中WOX基因表达水平及出愈率存在明显差异和一定的相关性,揭示不同苦荞WOX基因具有潜在的功能多样性。

玉米生产系统对气候变化的响应与适应

谢瑞芝,明博

中国农业科学. 2021, 54(17): 3587-3591. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.003

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花期高温干旱对玉米雄穗发育、生理特性和产量影响

闫振华,刘东尧,贾绪存,杨琴,陈艺博,董朋飞,王群

中国农业科学. 2021, 54(17): 3592-3608. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.004

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【目的】全球季节性高温、干旱已经成为影响作物生长发育和产量形成的主要限制性因素,本研究通过人工模拟阶段高温干旱气候特征,旨在探究夏玉米花期高温、干旱以及高温干旱复合胁迫对其雄穗发育、生理特征及产量形成的影响。【方法】连续2年利用人工智能温室,采用盆栽试验,以郑单958（ZD958）和华农138（HN138）为试验材料,设置对照（CK）、高温胁迫（T）、干旱胁迫（D）和高温干旱复合胁迫（TD）4个处理,研究了夏玉米雄穗形态、花药、花粉结构、花粉活力及雄穗抗氧化指标和产量对花期高温、干旱的响应特征。【结果】2年结果表明,高温、干旱及复合胁迫使玉米雄穗分枝数、主轴小花数和分枝小花密度显著减少,T处理3个参数分别平均比CK减少17.31%、15.70%、13.56%,D和TD处理分别比CK减少33.85%、24.87%、27.08%和45.59%、32.02%、26.00%,干旱及复合胁迫使玉米雄穗主轴比CK平均显著缩短23.64%和27.51%。花期高温、干旱胁迫均导致花药皱缩变形,绒毡层细胞结构松散,花粉粒表面凸起,复合胁迫加剧了花药皱缩变形,绒毡层细胞裂解,药隔维管束变细减少,花粉粒网纹状凸起更为明显,萌发孔内陷。高温、干旱及复合胁迫显著降低雄穗日散粉量,T、D和TD处理日散粉量分别比CK平均减少22.18%、54.75%和67.28%,且使最大散粉量日期提前;T、D和TD处理高活力花粉所占比例显著低于CK,且两两间差异达显著水平。T处理雄穗SOD、POD酶活性升高,较CK平均提高21.91%、32.50%,D和TD处理较CK平均增加24.95%（SOD）、53.37%（POD）和17.12%（SOD）、67.24%（POD）,峰值均与CK有极显著差异;T、D和TD处理下雄穗MDA含量较CK平均增加44.18%、64.24%和79.12%,$\mathop{{O}}_{2}^{{\mathop{}_{\ •}^{-}}}$含量较CK平均增加22.55%、51.65%和72.29%,处理间峰值差异达显著水平。高温、干旱及复合胁迫导致玉米产量和行粒数大幅度降低,T、D和TD产量比CK平均降低18.05%、34.58%、46.24%,行粒数比CK平均减少24.58%、41.80%和52.99%。胁迫处理下,2个品种以HN138雄穗分枝数、主轴小花数和分枝小花密度下降幅度大于ZD958,且HN138的高活力花粉占比和散粉量比ZD958分别减少27.00%和17.28%;HN138花药和花粉结构畸变程度超过ZD958,其抗氧化酶活性升高幅度小于ZD958,但MDA和$\mathop{{O}}_{2}^{{\mathop{}_{\ •}^{-}}}$含量比ZD958高13.07%和20.29%,2个品种以HN138对高温、干旱及复合胁迫响应更为敏感。【结论】玉米花期高温、干旱及复合胁迫显著抑制雄穗生长发育,导致花药和花粉形态结构畸变,抗氧化酶活性降低,散粉量显著减少,导致穗粒数减少,最终导致产量下降;且高温干旱复合胁迫对玉米雄穗的影响大于干旱胁迫大于高温胁迫,不同类型品种对高温、干旱的响应程度不同。

增温对玉米茎秆生长发育、抗倒性和产量的影响

刘东尧,闫振华,陈艺博,杨琴,贾绪存,李鸿萍,董朋飞,王群

中国农业科学. 2021, 54(17): 3609-3622. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.005

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【目的】随着全球气候变化,温度升高对玉米生产系统的影响越来越复杂,而玉米抗倒性在现在和未来玉米全程机械化生产系统中的重要性尤为突出。研究全生育期温度增加对玉米茎秆生长发育及抗倒的力学特性的影响,为应对未来气候变化下玉米适应性栽培途径提供理论和实践基础。【方法】以郑单958（ZD958）和先玉335（XY335）为材料,通过智能温室控制方法,设置3个温度梯度,分别为CK、CK+2℃、CK+4℃,研究了全生育期增温对玉米茎秆生长、结构发育、抗倒力学特性和产量的影响。【结果】随着温度增加,玉米株高、穗位高、第三节间长度、穗上节间长和穗下节间长均显著高于对照,CK+2℃处理的株高、穗位高、第三节间长度、穗上节间长度和穗下节间长度比CK平均增加10.80%、37.29%、16.87%、17.11%和17.78%,CK+4℃处理则比CK分别增加20.82%、54.17%、37.11%、28.48%和35.84%。温度增加显著增加了玉米穗位系数和茎粗系数,CK+4℃处理比CK+2℃处理和CK的茎粗系数平均增加15.92%和58.99%。增温使玉米茎秆维管束数目和面积显著减少,CK+4℃、CK+2℃处理的第三节间的茎秆中央维管束数目比CK平均减少42.39%、22.59%,维管束总面积比CK分别降低40.33%、28.68%,增温对中央维管束数目和面积的影响大于边缘维管束。随温度增加,玉米茎秆抗推力、穿刺强度和破碎强度显著降低,CK+4℃和CK+2℃处理比CK平均降低50.75%和43.75%（茎秆抗推力）、25.41%和29.59%（穿刺强度）、22.41%和23.58%（破碎强度）。茎秆抗推力与株高、穗位高和地上部第三节间长呈极显著负相关,与茎粗、截面惯性矩、边缘维管束数目、面积、中心维管束数目、面积呈极显著正相关。2个品种对全生育期增温响应不同。随温度增加,热敏感型品种XY335的株高、穗位高、第三节间长度、穗位系数和茎粗系数增幅显著大于ZD958;ZD958的边缘和中心单个维管束面积减少,而XY335维管束面积呈增加趋势,且ZD958维管束数目和边缘维管束总面积的降幅小于XY335;XY335茎秆抗推力降幅显著大于ZD958,且XY335穿刺强度和破碎强度最大值出现在吐丝后25 d,之后下降,而ZD958在成熟期。ZD958穿刺强度和破碎强度与株高、穗位高、地上部第三节间长均呈显著负相关,与茎粗显著正相关,XY335穿刺强度与株高呈显著负相关,破碎强度则与其他指标相关但不显著。【结论】温度增加促进了玉米茎秆生长发育,改变了茎秆内部结构,使茎秆抗推力下降,倒伏风险显著增大,且温度越高倒伏风险越大;不同品种茎秆生长特性和倒伏能力对增温响应存在明显差异。

高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的影响

邵靖宜,李小凡,于维祯,刘鹏,赵斌,张吉旺,任佰朝

中国农业科学. 2021, 54(17): 3623-3631. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.006

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【目的】随着气候的不断变化,高温、干旱及其复合胁迫等极端天气事件频发,对玉米生产提出了严峻的挑战。本文旨在探讨高温、干旱及其复合胁迫对夏玉米茎秆显微结构和产量的影响。【方法】以登海605（DH605）为试验材料,在开花期设置高温（T）、干旱（D）、高温干旱复合胁迫（T+D）,以自然温度和正常水分管理为对照（CK）,处理持续6 d,研究高温、干旱以及高温干旱复合胁迫对夏玉米茎秆显微结构、干物质积累与分配、光合特性、花粉活力以及产量的影响。【结果】高温干旱复合胁迫后夏玉米皮层厚度、硬皮组织厚度、维管束总数和小维管束数目显著降低,较CK分别下降8.8%、14.1%、9.4%、13.7%。此外,高温干旱后夏玉米花粉活力、光合特性和成熟期总干重显著降低,T、D、T+D各处理花粉活力和净光合速率较CK降低23.1%、8.3%、30.7%和23.7%、16.6%、37.5%,成熟期干物质总积累量较CK降低19.7%、5.1%、26.6%,进而导致产量显著下降,T、D和T+D各处理的产量较CK分别下降63.2%、13.2%和71.7%。【结论】高温、干旱、高温干旱复合胁迫导致夏玉米茎秆发育异常,光合性能下降,干物质积累量减少,产量显著降低,且高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的影响大于高温或干旱单一胁迫。

基于品种生育期有效积温确定夏玉米适宜播期

陈静,任佰朝,赵斌,刘鹏,杨今胜,张吉旺

中国农业科学. 2021, 54(17): 3632-3646. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.007

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【目的】在当前气候变化和夏玉米品种更替的背景下,如何调整品种和播种期以适应当地有效积温的变化对夏玉米的生产具有重要的意义。本研究通过分析不同熟期夏玉米品种产量形成对播期的响应,以期为当地适宜播期和品种的选择提供理论依据。【方法】2017—2019年,共选用3个中早熟夏玉米品种登海518（DH518）、京农科728（JNK728）、登海618（DH618）,3个中晚熟品种郑单958（ZD958）、登海605（DH605）、先玉335（XY335）作为试验材料,并设置6月5日（E）、6月15日（N）、6月25日（L）3个播期,探讨播期对不同熟期夏玉米授粉结实和产量形成等的影响。【结果】播期推迟至6月25日,各品种千粒重增加,单位面积穗数、穗粒数显著降低,产量下降。与6月25日播种中晚熟品种相比,6月5日播种,产量和有效积温生产效率分别增加28.81%和16.24%;与6月25日播种中早熟品种相比,6月15日播种,产量和有效积温生产效率分别增加18.92%和14.66%。随播期推迟,不同品种全生育期有效积温降低1.21%—10.62%,中晚熟品种的降幅大于中早熟品种;中早熟品种总结实率降低6.25%—19.94%,中晚熟品种总结实率降低8.11%—27.32%,中晚熟品种的降幅大于中早熟品种;不同品种空秆率增高1.42%—14.72%,与品种熟期无关;中早熟品种收获指数先升高后降低,变幅在15.91%—20.23%,中晚熟品种收获指数降幅在2.36%—27.69%。不同品种产量与有效积温呈正相关,且吐丝期—成熟期有效积温与产量的关系更密切;有效积温、收获指数、总结实率、全生育期天数4个因素中,中早熟品种的产量与收获指数、总结实率的关系更密切,而中晚熟品种的产量与有效积温、收获指数的相关性更强;中早熟品种的有效积温与全生育期天数的相关性强于其与总结实率、收获指数和产量的相关性,而中晚熟品种的有效积温与产量的相关性强于其与收获指数、总结实率和全生育期天数的相关性。【结论】中早熟品种产量受有效积温限制较小,1 700℃·d左右的全生育期有效积温更有利于保证其较高的结实率和收获指数,进而获得高产;中晚熟品种产量受有效积温限制较大,1 800℃·d以上的有效积温更有利于其产量的增加。在当地气候条件下,6月5日左右播种中晚熟品种、6月15日左右播种中早熟品种,有利于获得较高产量且提高有效积温生产效率。

大气CO₂浓度升高与氮肥互作对玉米花后碳氮代谢及产量的影响

李明,李迎春,牛晓光,马芬,魏娜,郝兴宇,董李冰,郭李萍

中国农业科学. 2021, 54(17): 3647-3665. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.008

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【目的】研究大气CO₂浓度升高（eCO₂）及氮肥施用对夏玉米开花吐丝后不同组分碳氮代谢物含量及动态和产量的影响,为全球气候变化下玉米生理过程及产量形成的变化提供理论支撑,同时为玉米作物模型调参提供实证数据。【方法】利用自由大气CO₂富集（FACE）平台,以夏玉米品种农大108为试验材料开展田间试验。在常规大气CO₂浓度（aCO₂,(400±15) μmol·mol^-1）和高CO₂浓度（eCO₂,(550±20) μmol·mol^-1）下分别设置不施氮（ZN）和施氮（CN,180 kg N·hm^-2）2个氮水平。对夏玉米产量及其构成要素、干物质积累、花后碳代谢物（可溶性糖、淀粉、总碳）动态和氮代谢物（硝态氮,游离氨基酸、可溶性蛋白、非溶性氮化合物细胞壁氮素和类囊体氮素、总氮）动态以及碳氮比动态进行监测。【结果】（1） eCO₂与施氮对夏玉米生物量积累有一定促进作用,但对产量及产量构成因素的影响均不显著。（2）eCO₂使玉米花后功能叶碳组份中的可溶性糖浓度显著提高,灌浆后期叶片碳氮比显著提高。（3）eCO₂下花后玉米功能叶氮代谢中的必需功能氮组分浓度未受影响,而一些结构性氮组分浓度有降低,eCO₂对功能叶中功能氮组分（如可溶性蛋白）的含量没有显著影响;氮代谢中的简单组分（如游离氨基酸）在功能叶中的浓度仅在开花期比aCO₂有显著增加,后期没有显著影响;但eCO₂下氮代谢中的非溶性氮组分（如细胞壁氮素和类囊体氮素）含量在花后一些时期显著降低。（4）氮肥施用使玉米从抽雄到灌浆后期功能叶非结构性碳水化合物（如可溶性糖）浓度、硝态氮浓度、细胞壁氮素和类囊体氮素含量显著提高;中等土壤肥力下不施氮处理的功能叶可溶性蛋白含量没有受影响,但非溶性氮组分（如类囊体氮和细胞壁氮）含量降低,氮素优先满足作物生长必需的可溶性蛋白。（5）eCO₂和氮肥交互作用对不同组分碳氮代谢物的影响不同,体现在不同时期,主要表现为提高了玉米功能叶简单碳氮组分（如可溶性糖和硝态氮）在后期的浓度,且碳氮比提高;提高了灌浆初期细胞壁氮素含量,功能叶总氮浓度仅在灌浆后期表现降低、其他时期没有显著影响。【结论】eCO₂对夏玉米的生物量增加有一定作用,玉米穗位叶碳氮比在一些时期显著增加,但对产量无显著影响;eCO₂下玉米花后穗位叶非结构性碳水化合物浓度增加,但总氮和非溶性氮素化合物在花后均发生不同程度降低。在未来大气CO₂浓度升高为特征之一的气候变化情景下,合理增施氮肥对促进作物碳氮代谢的协调有一定必要性。

大气CO₂浓度和温度升高对农田土壤碳库及微生物群落结构的影响

房蕊,于镇华,李彦生,谢志煌,刘俊杰,王光华,刘晓冰,陈渊,刘居东,张少庆,吴俊江,Stephen J HERBERT,金剑

中国农业科学. 2021, 54(17): 3666-3679. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.009

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大气CO₂浓度和温度升高会通过影响作物的光合作用,从而影响光合碳向土壤中的输送。输入到土壤中光合碳含量的变化势必会对土壤外源碳的主要分解者--微生物的群落结构产生影响。土壤微生物在土壤有机质的转化过程中发挥着重要的作用,是土壤碳循环的主要驱动者,其群落结构和功能的改变会影响土壤有机质的动态变化,而这些变化会进一步增加或者降低大气中的CO₂浓度,从而对气候变化产生反馈作用。未来土壤的碳平衡取决于大气CO₂浓度和全球变暖对土壤中碳的输入、输出以及碳在土壤中的驻留时间。因此,只有全面了解大气CO₂浓度和温度升高将对土壤碳库及土壤微生物群落结构产生何种影响,才能明确地揭示陆地生态系统对气候变化的反馈机制,对未来农田土壤有机碳库的管理和生产力的维持有重要意义。文章综述了大气CO₂浓度和温度升高及其交互作用对土壤碳库和土壤微生物群落结构的影响。主要结论为：（1）大气CO₂浓度和温度升高对土壤碳库的影响可以相互抵消,但是土壤碳库是否成为碳“源”与温度升高的幅度密切相关;（2）大气CO₂浓度升高增加了光合碳在玉米、小麦等植株各部分的分配,温度升高同样对光合碳的分配规律产生影响,但对不同部位的影响不一致,多呈降低或无显著影响;（3）大气CO₂浓度和温度升高可能对土壤微生物活性及其群落结构产生交互影响,且对不同微生物（细菌、真菌和古菌）群落的影响程度不同,进一步对土壤有机碳的转化产生影响。最后提出未来的研究方向：（1）从气候变化影响植物-土壤互作角度解析根系分泌物的转化过程及其对微生物的影响;（2）通过DNA-SIP进一步研究大气CO₂浓度和温度升高条件下土壤微生物对不同植物来源碳的选择性利用与碳循环的关系,从而阐明气候变化条件下微生物底物利用策略以及微生物群落结构的变化。

不同类型氮肥对东北春玉米土壤N₂O和CO₂昼夜排放的影响

姚凡云,刘志铭,曹玉军,吕艳杰,魏雯雯,吴兴宏,王永军,谢瑞芝

中国农业科学. 2021, 54(17): 3680-3690. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.010

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【目的】探明不同类型氮肥对高纬度春玉米土壤N₂O和CO₂昼夜排放的影响,以期为高纬度地区农田氮肥高效利用管理和温室气体减排提供参考依据。【方法】通过田间微区施用缓释肥（SLN）、尿素添加硝化抑制剂+脲酶抑制剂（NIUI）和普通尿素（OU）试验,采用静态箱-气相色谱法,分别在苗前（S1）、苗期（S2）、拔节期（S3）、灌浆期（S4）、蜡熟期（S5）和休闲期（S6）6个时期取样测定,比较分析农田N₂O和CO₂的昼夜排放特性。【结果】施用不同类型氮肥,田间N₂O和CO₂昼夜排放均呈单峰变化趋势,S1—S6时期,土壤N₂O排放高峰出现在12：00—19：00,排放低谷出现在下半夜（0：00—6：00）,而S2—S5同一时期白天或夜晚各观测时段之间CO₂排放通量差异不显著。S1和S2时期,N₂O和CO₂白天排放量分别占全天总排放量的56.2%—82.3%和53.6%—66.5%,而S3—S6时期,白天排放比例分别为40.6%—59.6%和43.7%—55.4%。SLN处理减少了S1时期土壤N₂O的全天总排放量,而NIUI处理减少了S1、S2和S5时期土壤N₂O的全天总排放量,其主要减排时段为S1时期的4：00—16：00和S2时期的12：00—22：00,其中S2时期18：00—19：00减排量占所有减排时段总量的57.3%,S5时期昼夜各时段均表现为减排作用,且昼夜减排比例相当;SLN对土壤CO₂的主要减排时段为S1时期的全天和S3时期的15：00—4：00,其中S1时期12：00—23：00减排比例高达76.8%,S3时期夜晚减排比例占所有减排时段总量的68.1%;NIUI处理在玉米生长季5个测定日都表现出对CO₂的减排作用,但昼夜减排比例存在差异,白天平均减排46.9%,最高减排达73.2%。同时发现,N₂O和CO₂排放通量日均值与9：00—10：00观测值存在极显著正相关关系（r_N2O=0.938**,r_CO2=0.977**）,9：00—10：00可作为东北春玉米农田N₂O和CO₂昼夜排放研究的代表性取样时段。【结论】不同类型氮肥对土壤N₂O和CO₂昼夜排放通量的影响在不同时期表现各异。与常规施氮相比,缓释氮肥抑制了玉米苗前期土壤N₂O昼夜排放,减排时段主要在9：00—22：00,而在其他测定日均促进了土壤N₂O昼夜排放;尿素添加硝化抑制剂和脲酶抑制剂抑制了玉米苗前白天、苗期夜晚以及收获期白天和夜晚的土壤N₂O排放,对拔节期至灌浆期土壤N₂O的昼夜排放均表现为促进作用。在苗前测定日全天和拔节期测定日的夜晚,缓释肥对土壤CO₂表现出减排作用;尿素添加硝化抑制剂和脲酶抑制剂降低了6个测定日土壤CO₂的排放。

棉花内生细菌YUPP-10及其分泌蛋白CGTase对棉花枯萎病的防治作用及机理

周京龙,冯自力,魏锋,赵丽红,张亚林,周燚,冯鸿杰,朱荷琴

中国农业科学. 2021, 54(17): 3691-3701. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.011

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【目的】棉花枯萎病（Fusarium wilt）是棉花种植中较为严重的土传病害之一,主要采用化学方法进行防治,但对环境和人畜安全造成一定影响。生物防治因其专一性强、安全性高的特点,成为防治棉花枯萎病的重要途径。本研究旨在获得一株高效拮抗细菌,并明确其防治机理,为棉花枯萎病生物防治提供技术支持。【方法】前期获得一株能够破坏β-1,4糖苷键的棉花内生蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）YUPP-10,通过平板对峙培养、共培养法和悬滴法分别测试其对棉花枯萎病菌（尖镰孢,Fusarium oxysporum）菌丝生长、产孢和孢子萌发的影响;利用YUPP-10菌液浸种处理,研究其对棉花生物量的影响;以尖镰孢菌土为基质种植棉花,生长1周后,用LB液体培养基培养的YUPP-10制成不同浓度（分别为1×10⁸、1×10⁷和1×10⁶ cfu/mL）的生防菌剂灌根处理棉苗,于温室中进行棉花枯萎病的防治效果研究;通过Fosmid文库筛选到了YUPP-10关键抑菌物质为环糊精糖基转移酶（CGTase,EC 2.4.1.19）,研究其对尖镰孢菌丝生长、产孢和孢子萌发的影响;利用拟南芥花序侵染法将其转化拟南芥,获得能够稳定表达CGTase的转基因株系,研究转基因拟南芥对枯萎病的抗性,以及在病原胁迫下部分防御基因的转录。【结果】YUPP-10菌株发酵液对尖镰孢菌丝生长、产孢和孢子萌发具有显著的抑制作用,随着发酵液浓度的升高,对尖镰孢产孢量和孢子萌发的抑制率越高,最高抑制率分别为98.41%和51.65%。低浓度的YUPP-10菌液能促进棉花种子发芽、出苗和地上部分的生长。YUPP-10发酵液灌根处理后,棉苗的病情指数和病株率显著降低,其中,1×10⁷ cfu/mL的YUPP-10发酵液对棉花枯萎病的防治效果最高,达到45.11%。YUPP-10菌株的关键抑菌物质CGTase能够水解羧甲基纤维素和葡甘聚糖,表明其具有破坏β-1,4糖苷键的能力,进而检测了其对尖镰孢的抑制效果,结果表明CGTase对尖镰孢的菌丝生长、产孢和孢子萌发具有显著的抑制作用,对产孢和孢子萌发的最高抑制率分别达到62.63%和30.83%。转CGTase的拟南芥提高了对枯萎病的抗性,过表达CGTase的拟南芥在病原胁迫下部分防御基因的转录水平升高。【结论】蜡状芽孢杆菌YUPP-10菌株能抑制尖镰孢的生长、促进棉花部分生物量指标的增长并控制枯萎病的危害,CGTase能够抑制尖镰孢的生长,转CGTase拟南芥对枯萎病的抗性增强。

化学防控玉米蛀穗害虫对减轻拟轮枝镰孢穗腐病及伏马毒素的作用

李琴珵,石洁,何康来,王振营

中国农业科学. 2021, 54(17): 3702-3711. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.012

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【背景】拟轮枝镰孢（Fusarium verticillioides）引起的穗腐病严重影响玉米产量和品质,其产生的伏马毒素威胁食品安全。亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）和桃蛀螟（Conogethes punctiferalis）等穗期害虫危害可导致玉米严重减产,并加重玉米穗腐病的发生。【目的】评估2种杀虫剂（甲维盐和氯虫苯甲酰胺）、3种杀菌剂（氰烯菌酯、戊唑醇和苯醚甲环唑）对玉米穗期病虫害的防治效果以及对玉米产量和籽粒中伏马毒素含量的影响;明确施用杀虫剂后接菌对穗腐病发病的影响,探究防治玉米穗期病虫害的有效方案,为玉米安全生产提供技术支撑。【方法】以郑单958为供试玉米,在2019年春、夏两季于河北廊坊进行田间试验。玉米大量吐丝后5 d和20 d两次施药,接菌处理于吐丝后7 d进行。在玉米完熟期调查虫害级别、穗腐病发病率和病情指数、果穗穗长、行粒数、穗重和百粒重,计算防治效果和增产情况,并用高效液相色谱-串联质谱法分析籽粒中伏马毒素B1、B2的含量。【结果】与对照相比,施用甲维盐和氯虫苯甲酰胺均可显著降低平均虫害级别、穗腐病发病率、病情指数、伏马毒素含量。与单独施用杀虫剂相比,施用杀虫剂与杀菌剂的混剂未显著降低平均虫害级别、穗腐病发病率、病情指数、伏马毒素含量,也未显著提高产量和对上述病虫害的防治效果。与仅接菌的处理相比,施用氯虫苯甲酰胺后接菌处理在穗腐病发病率、病情指数和伏马毒素含量方面均显著下降。在春玉米和夏玉米试验中,25 g·hm^-2氯虫苯甲酰胺及其与杀菌剂的混剂对穗部螟虫的防治效果分别达82.1%—92.7%、94.2%—95.0%,而30 g·hm^-2甲维盐及其与杀菌剂的混剂对穗部螟虫的防治效果显著低于25 g·hm^-2氯虫苯甲酰胺,仅为57.8%—78.0%、83.1%—89.9%。2种杀虫剂对穗腐病的防治效果无显著差异,春玉米防治效果均>60%,夏玉米防治效果均>88%。对于产量而言,各处理均对果穗穗长和行粒数无显著影响,药剂处理后的果穗穗重均显著高于对照,且各处理间无显著差异。施用杀虫剂后接菌对产量无显著影响。分别施用2种杀虫剂单剂或其与杀菌剂的混剂后,春玉米可增产5.49%—13.49%,夏玉米可增产9.20%—13.95%,玉米籽粒中伏马毒素含量均低于500 μg·kg^-1,而对照玉米中伏马毒素含量达2 817 μg·kg ^-1。喷雾接菌处理的玉米中伏马毒素含量高达8 710 μg·kg ^-1,而接菌前施用杀虫剂可将伏马毒素含量降至1 500 μg·kg ^-1以下。【结论】施用25 g·hm^-2氯虫苯甲酰胺和30 g·hm^-2甲维盐均可通过显著降低玉米蛀穗害虫的危害,从而减轻穗腐病的发生并降低籽粒中伏马毒素含量,提高玉米产量和品质,而杀虫剂/杀菌剂混用与杀虫剂单用对虫害防控效果差异不显著;穗期害虫对果穗的伤害在穗腐病的发生过程中起决定性作用。综合各方面因素,25 g·hm^-2的氯虫苯甲酰胺是防治穗期玉米害虫、减轻穗腐病较为理想的药剂。

施磷水平对不同茬口下冬小麦生长发育及产量的影响

薛华龙,娄梦玉,李雪,王飞,郭彬彬,郭大勇,李海港,焦念元

中国农业科学. 2021, 54(17): 3712-3725. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.013

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【目的】研究施磷水平对不同茬口下冬小麦生长发育及产量的影响,探明小麦合理轮作制度和磷肥管理。【方法】于2018—2019和2019—2020连续两年在花生（PCR）、玉米（MCR）和花生‖玉米（ICR）茬口下种植冬小麦,分别设P₀（0 kg P₂O₅·hm^-2）、P₉₀（90 kg P₂O₅·hm^-2）、P₁₈₀（180 kg P₂O₅·hm^-2）和P₂₇₀（270 kg P₂O₅·hm^-2）4个施磷水平,研究施磷水平对不同茬口下冬小麦分蘖及成穗率、灌浆速率、干物质积累与分配、产量及产量构成的影响。【结果】（1）同一茬口下,随着施磷量的增加,冬小麦单位面积最大分蘖数、有效分蘖数、干物质积累量和单穗干重均呈P₂₇₀>P₁₈₀>P₉₀>P₀处理;冬小麦穗粒数、干物质向籽粒中分配率和产量呈先增加后降低的趋势,P₁₈₀施磷水平下达到最大值。（2）不同茬口下,各施磷水平冬小麦单位面积最大分蘖数、有效分蘖数均表现为PCR>ICR>MCR;在不施磷（P₀）和低磷（P₉₀）水平时,花生茬口下的冬小麦各时期干物质量、产量均大于花生‖玉米茬口和玉米茬口,但在P₁₈₀、P₂₇₀施磷水平时,花生‖玉米茬口下的冬小麦各时期干物质量、产量则均大于花生茬口和玉米茬口。（3）结合施磷量与产量拟合曲线,花生茬口冬小麦最高产量为10 493.6 kg·hm^-2,最佳经济产量施磷量为177.0 kg·hm^-2;花生‖玉米茬口最高产量为10 749.8 kg·hm^-2,最佳经济产量施磷量为178.9 kg·hm^-2;玉米茬口最高产量为9 936.2 kg·hm^-2,最佳经济产量施磷量为189.3 kg·hm^-2。【结论】花生茬口及花生‖玉米茬口的冬小麦分蘖成穗、干物质积累与转移、籽粒灌浆和产量形成方面均优于玉米茬口,冬小麦产量潜力大,最佳经济产量施磷量低,为177.0—178.9 kg·hm^-2。

施氮量对迟播油菜氮素利用和产量品质的影响

李小勇,顾炽明,刘康,廖星,黄威,杨志远,秦璐

中国农业科学. 2021, 54(17): 3726-3736. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.014

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【目的】长江流域多熟制模式下,油菜播种推迟,引起产量低、品质差。为探究施氮量对迟播油菜氮素利用和产量、品质的影响,本研究通过测定不同施氮量下迟播油菜产量构成、农艺性状、养分积累、籽粒品质,以期探明迟播油菜最佳施氮量。【方法】以甘蓝型油菜品种中油杂19为材料,在湖北应城、黄冈进行大田裂区试验,设置2个播期（常规播期S1,10月10日;迟播S2, 11月10日）为主区,4个施氮量（N0：不施氮肥;N1：120 kg·hm^-2;N2：240 kg·hm^-2;N3：360 kg·hm^-2）为副区。【结果】（1）迟播（S2）显著降低油菜籽粒产量,增加氮肥施用量,不同播期油菜单株角果数、每角果粒数及千粒重均有显著上升趋势,与N0相比,在N1、N2和N3处理下,籽粒产量在常规播期下两地平均增加31.9%、68.6%和79.8%,在迟播下两地平均增长36.0%、82.3%和87.3%;（2）播期推迟,油菜根颈粗、株高、分枝起点高度和根系干重均显著下降,地上部干重增加,根冠比下降。增加氮肥施用量,不同播期油菜根颈粗、株高及分枝起点高度增加,地上及根系干重均上升,但根冠比呈现下降趋势;此外,与N0相比,在N1、N2和N3下,倒伏角度在正常播期下两地平均增加162.7%、254.7%和374.7%,在迟播下两地平均增长105.5%、208.7%和303.1%,即增施氮肥加重了倒伏的发生;（3）推迟播期,油菜根系氮含量和氮积累量均下降;籽粒氮含量上升而氮积累量下降、含油率下降;茎秆、角果壳氮含量变化不显著,但氮积累量显著上升。增加氮肥施用量,各部位氮含量和氮积累量增加,含油率下降,但产油量呈上升趋势,在240 kg·hm^-2施氮量水平时,产油量在两个播期下均达最大,应城分别为1 830.5和1 534.5 kg·hm^-2,黄冈分别为1 535.1和1 220.0 kg·hm^-2。籽粒氮素利用率也达最高,应城分别为34.88%和31.14%,黄冈分别为27.95%和25.48%。籽粒氮素利用率与籽粒产量和产油量呈极显著正相关,与倒伏角度不相关,因此可以通过提高籽粒氮素利用率提高籽粒产量和产油量,同时不加重倒伏发生。【结论】增加氮肥施用可提高迟播油菜产量,但氮肥施用应控制在240 kg·hm^-2左右,以控制倒伏进一步加剧,并获得最大产油量。

基于多种算法的果树果实生长模型研究—以云南昭通苹果为例

孙擎,赵艳霞,程晋昕,曾厅余,张祎

中国农业科学. 2021, 54(17): 3737-3751. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.015

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【目的】针对果树果实与生长过程中的气象因子关联密切,且生长过程多为非线性、非平稳序列,直接对其连续测定难度较大的问题,对比多种模型对果实直径的模拟能力,为果树及其果实的生长发育监测和预测、适时灌溉施肥、生长环境调控等提供科学参考。【方法】以云南昭通苹果为例,分析2019和2020年果实生长期间直径变化特征及其与环境气候因子的关系。引入深度学习中的长短期记忆模型（LSTM）,使用LSTM模型对苹果果实直径进行模拟及预测,与多元线性回归模型（MLR）和机器学习模型中的决策树（DT）及随机森林（RF）模型的模拟结果进行对比分析,并使用3种采样方法对不同模型模拟的结果进行评估。【结果】苹果果实直径有明显日变化特征,呈夜间直径增长而白天缩小为主的规律,一般早晨直径达到最大,然后逐渐微缩,在日落前后直径到达当日最小。苹果果实直径的增长速率在果实膨大初期较高,在果实生长后期降低。苹果果实小时和日平均直径与土壤温度和土壤湿度呈中度或高度正相关,与紫外线指数（UVI）呈高度负相关。苹果果实直径的日平均增长量（FMDG）、日增长量（FDG）、日最大变化量（MDFS）与60 cm土壤温度和20 cm、40 cm土壤湿度呈低负相关（-0.5≤R<-0.3）。4个模型的模拟结果相比,LSTM模型的模拟精度高于MLR、DT和RF模型。LSTM模型比MLR模型在相关系数R增加3%—20%的情况下,RMSE和MAE下降约50%—75%,而机器学习模型DT和RF对苹果果实直径的预测相对较差,可能存在过度拟合。【结论】对比统计学、机器学习和深度学习等方法,LSTM模型在苹果果实直径的模拟中表现出更高的精度和可靠性,能更好地解决果实生长过程中的复杂非线性问题。

多效唑对杨梅土壤微生物及内生群落结构的影响

任海英,周慧敏,戚行江,郑锡良,俞浙萍,张淑文,王震铄

中国农业科学. 2021, 54(17): 3752-3765. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.016

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【目的】多效唑常用在杨梅上用来催化花芽分化,过量施用会使树势衰弱、叶片卷曲皱缩。研究过量多效唑对杨梅根围土和根表土的土壤酶活性以及杨梅树体微生物群落结构的影响,为合理使用多效唑提供理论指导。【方法】1年生‘东魁’杨梅嫁接苗种植在经150、300和600 mg∙kg^-1多效唑处理的酸性红壤,不施用多效唑为对照。检测根围土、根表土、根、枝和叶中多效唑的积累量,测定土壤酶活性,利用Illumina MiSeq高通量测序研究多效唑对根围土、根表土、根、枝和叶中微生物群落结构的影响。【结果】杨梅叶片积累多效唑量最多,过氧化氢酶和磷酸酶活性显著降低,蔗糖酶活性显著提高。高浓度多效唑处理下,根围土的细菌多样性和丰富度明显降低,真菌多样性和丰富度明显升高,而根表土内的细菌多样性和丰富度明显升高、真菌多样性和丰富度明显降低,根内细菌、枝内真菌的多样性和丰富度均明显降低。在细菌群落结构组成分析中,施用多效唑后,明显降低杨梅根以及根围、根表土壤中酸杆菌门、放线菌门、厚壁菌门、绿弯菌门以及重要的生防类菌芽孢杆菌纲的相对丰度,增加根围土壤和枝条样品中伯克霍尔德菌属的相对丰度;而在真菌群落结构组成分析中,施用多效唑后,明显提高根围土壤和根表土壤的子囊菌门以及枝条叶片中外担菌纲的相对丰度,明显降低根围土壤、根表土壤和根中担子菌门、伞菌纲以及枝条和叶片中青霉属的相对丰度。【结论】土壤施用多效唑后,杨梅树体叶片残留量最多,土壤过氧化氢酶、磷酸酶、蔗糖酶活性显著变化,根围土、根表土、根、枝和叶中细菌、真菌丰富度和多样性发生显著变化。本研究结果可为合理施用多效唑和评价多效唑对果园土壤和杨梅树体生态系统的影响提供科学依据,有利于指导多效唑的科学施用。

海兰褐蛋鸡产蛋高峰至后期蛋壳品质的变化特征

马玲玲,冯嘉,王晶,齐广海,马友彪,武书庚,张海军,邱凯

中国农业科学. 2021, 54(17): 3766-3779. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.017

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【目的】通过观察海兰褐蛋鸡产蛋高峰至后期（31—80周龄）鸡蛋表观指标、物理属性和力学特性的变化规律,探究产蛋后期蛋壳品质下降的关键时期及蛋壳结构与组成的变化,为产蛋后期蛋壳品质的调控提供参考和依据。【方法】以84只30周龄健康的海兰褐蛋鸡为研究对象,随机分为7个重复,每重复12只鸡。试验期饲喂玉米-豆粕型基础日粮,自由采食、饮水,饲养50周。分别于31、36、41、46、50、55、60、65、70、75和80周龄时,每重复每天采集3枚鸡蛋,连续采集3d。所有鸡蛋样品均检测表观指标、物理属性和力学特性。选择31、41、50、60、70和80周龄组蛋壳,使用扫描电子显微镜观察蛋壳横截面和内表面的超微结构、X-射线衍射分析仪检测蛋壳晶体结构,灼烧法检测蛋壳有机物含量,考马斯亮蓝法检测蛋壳总蛋白含量,电感耦合等离子体发射光谱法检测蛋壳钙和磷含量。【结果】（1）31—80周龄蛋重、长径和蛋壳面积线性增加（P<0.01）;蛋壳重、蛋壳比例、蛋壳厚度和蛋壳指数随蛋鸡周龄先增加后降低（P<0.05）;50周龄后蛋壳强度和蛋壳韧性较31周龄显著降低,65—80周龄各周龄均显著低于之前各采样时间点（P<0.05）。（2）蛋壳品质主成分载荷分析中,在第一主成分（PC1）中,蛋壳强度、蛋壳比例、蛋壳韧性和蛋壳指数的载荷值高,而第二主成分（PC2）中,蛋壳重、蛋壳厚度和蛋壳面积的载荷值高;根据产蛋期蛋壳物理属性和力学特性变化,可划分为31—50和55—80周龄2个阶段,后者还可划分为55—60周龄和65—80周龄2个阶段。（3）70和80周龄蛋壳乳突厚度和比例显著低于31—60周龄各组（P<0.05）;乳突密度显著低于31周龄组蛋壳（P<0.05）。（4）随蛋鸡周龄增加,蛋壳晶体大小无显著变化（P>0.05）。（5）蛋壳有机物和总蛋白含量、单位蛋壳面积含量和每枚蛋壳含量均无显著变化;每枚蛋壳钙含量无显著变化（P>0.05）;70和80周龄单位蛋壳面积钙含量显著降低（P<0.05）;60、70和80周龄蛋壳磷百分含量显著低于之前各周龄组（P<0.05）,而每枚蛋壳磷含量和单位蛋壳面积磷含量显著低于31周龄组（P<0.05）。（6）蛋壳力学特性与钙化层厚度、有效层厚度、乳突密度、有效层比例、单位蛋壳面积钙含量、磷百分含量、每枚蛋壳磷含量和单位蛋壳面积磷含量均显著正相关（P<0.05）,与乳突比例显著负相关（P<0.05）。【结论】根据蛋壳物理属性和力学特性变化,海兰褐蛋鸡产蛋期可划分为31—50周龄和55—80周龄2个阶段,65周龄后蛋壳力学特性下降尤为明显;超微结构层厚度和比例的变化可能导致了产蛋期蛋壳力学特性的下降;60—80周龄蛋壳力学特性降低可能与蛋壳磷含量下降有关,乳突层结构异常和蛋壳面积增大导致的单位蛋壳面积钙含量下降加剧了70—80周龄蛋壳力学特性的下降。

禽源奇异变形杆菌质粒介导AmpC酶基因型检测与质粒分析

赵世玉,焦嘉杰,董宁宁,潘圆月,崔孟梅,潘玉善

中国农业科学. 2021, 54(17): 3780-3788. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.018

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【目的】研究禽源奇异变形杆菌携带ampC基因的分型和bla_CMY-2阳性接合质粒pC12的序列结构,为防控多重耐药禽源奇异变形杆菌的传播提供理论基础。【方法】利用头孢西丁三维试验和PCR方法对21株奇异变形杆菌进行AmpC酶的检测和基因分型研究;对bla_CMY-2阳性菌株进行脉冲场凝胶电泳（PFGE）分型和接合试验;利用高通量测序技术获得pC12的核苷酸序列并进行比较分析。【结果】头孢西丁三维试验表明21株禽源奇异变形杆菌中有6株产AmpC酶。6株产AmpC酶奇异变形杆菌对氨苄西林、头孢西丁、多西环素、氟苯尼考、粘菌素全部耐药,而对头孢他啶、阿米卡星全部敏感。耐药基因PCR扩增和测序结果表明,6株菌均携带bla_CMY-2,检出率为28.6%。接合试验表明,1株奇异变形杆菌C12接合成功并获得接合子,其余5株接合不成功。PFGE分型结果表明,酶切图谱分为3个型别,bla_CMY-2在禽源变形杆菌中存在垂直和水平传播。测序结果表明菌株C12含有一个1b型IncC质粒,其全长161 319 bp,GC含量为52.45%,预测有161个开放阅读框,提交NCBI并获得序列号MT320534。该质粒包含3个耐药区：第一个抗生素耐药区（antibiotic resistance islands,ARI-B）携带floR、tet(A)、strA、strB和sul2;第二个耐药区是一个典型的ISEcp1-bla_CMY-2-blc-sugE结构,其中的ISEcp1被一个插入的IS10R截断;第三个耐药区（ARI-A）是一个杂合的Tn1696tnp-pDUmer转座子,包含一个1类整合子基因盒（aac(6')-Ib-cr|arr3|dfrA27|aadA16）和汞抗性基因簇merEDBAPTR,其插入到质粒骨架产生两个重复序列TTGTA,该耐药区也是1型IncC耐药区变化最大的区域。【结论】6株产AmpC酶禽源奇异变形杆菌均携带bla_CMY-2,其酶切图谱分为3个PFGE型别,其中一株菌携带了一个流行的bla_CMY-2阳性1型IncC可接合质粒。广宿主的IncC质粒是bla_CMY-2、tet(A)、floR等多个耐药基因及整合子的重要载体之一,该质粒在动物源奇异变形杆菌的传播扩散进一步增加了治疗该菌感染的难度,应引起足够的重视。

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