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中国农业科学. 2021, 54(12): 0.

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水稻粒宽突变体gw87的基因定位及候选基因分析

张翔宇,郭佳,王三,陈聪萍,孙昌辉,邓晓建,王平荣

中国农业科学. 2021, 54(12): 2487-2498. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.001

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【目的】对水稻粒宽突变体gw87（grain width 87）进行表型鉴定、遗传分析、基因定位及候选基因分析,为探明该基因调控水稻籽粒大小的分子机制及应用潜力奠定基础。【方法】利用甲基磺酸乙酯诱变籼稻恢复系材料676R,获得一份籽粒宽度和千粒重显著增加的突变体gw87。对该突变体进行表型观察、农艺性状调查及外源油菜素内酯（BL）敏感性、叶绿素含量、光合参数测定,了解其表型特征及生理特性。调查gw87与676R杂交F₁的表型和F₂群体的分离情况,分析其遗传行为;选取该群体中的突变植株进行高通量测序,并利用gw87与粳稻品种日本晴杂交的F₂代作为定位群体,通过MutMap分析和分子标记定位,遴选候选基因并进行DNA和cDNA测序验证。利用qRT-PCR分析gw87和676R中BR合成途径基因OsDWARF4、D11和D2的表达差异。【结果】与野生型亲本676R相比,gw87突变体的株高降低,节间缩短,其中,倒一节间长度缩短最大,并呈现出扭曲的形态;叶片长度减少,宽度增加;单株有效穗数、主穗穗长和结实率显著降低,但籽粒宽度和千粒重显著增大。BL敏感性试验显示,gw87突变体幼苗对外源BL的敏感性降低。光合色素和光合参数测定表明,gw87光合色素含量增加,光合速率也有所增加。遗传分析表明gw87的突变性状是由1对隐性核基因控制。MutMap分析显示gw87突变基因位于第5染色体中部,在该染色体区域仅有1个碱基突变引起编码氨基酸变化;分子标记连锁分析表明该突变基因位于InDel标记X2和X3之间约101 kb的染色体区域;综合这两方面分析结果,最后遴选出gw87候选基因是编码一个含有AP2/EREBP DNA绑定结构域的转录因子基因LOC_Os05g32270。对该候选基因进行DNA和cDNA测序验证,发现gw87突变体中该基因DNA的第1 041位的碱基由G突变为A,导致与该位点相邻的76 bp内含子序列被剪接为外显子,引起阅读框移码,蛋白翻译提前终止。qRT-PCR分析显示gw87突变体中BR合成途径基因的表达量显著上调,表明gw87突变体中BR信号减弱。【结论】gw87是smos1、shb、rla1、ngr5的新等位突变体,但与这些突变体表型不同,gw87籽粒的宽度和千粒重显著增加,可能是LOC_Os05g32270的突变位点不同,导致其编码蛋白的功能活性不同所造成。

海岛棉种质资源表型性状的遗传多样性分析及综合评价

杨涛,黄雅婕,李生梅,任丹,崔进鑫,庞博,于爽,高文伟

中国农业科学. 2021, 54(12): 2499-2509. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.002

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【目的】研究海岛棉种质表型性状的遗传多样性关系及筛选优异性状的海岛棉种质,为海岛棉优异性状深入研究提供理论基础。【方法】以175份海岛棉12个表型性状进行遗传多样性分析;主成分分析、权重和利用隶属函数产生综合评价值D进行海岛棉种质资源综合评价。【结果】表型性状变异范围在6.40%—28.10%,海岛棉类型较丰富;海岛棉资源遗传多样性指数为1.97—2.05,各性状间遗传多样性指数差异较小,国内外海岛棉资源遗传多样性无显著性差异（P＞0.05）,在国内,新疆与疆外海岛棉资源遗传多样性存在显著差异（P＜0.05）。主成分分析将12个表型性状转换为3个综合因子,贡献率分别为49.34%、18.03%和10.63%,累计贡献率为78.00%,第一主成分荷载较大为株高、始节数、始节高、有效果枝数、铃数、有效铃数、单株籽棉重和单株皮棉重,代表生长及有效产量因子;第二主成分荷载较大为衣分、单铃籽棉重和单铃皮棉重,代表单铃产量因子;第三主成分荷载较大为蕾铃脱落数,代表蕾铃脱落因子;海岛棉资源统计分析发现国内外极端种质差异不大,表现中等的海岛棉资源材料国内较多,在国内,疆外极端种质所占比例较高,新疆与疆外中间型种质差异较小;通过聚类分析将175份海岛棉资源分为4个类群,Ⅰ类群是矮秆、低产的较差种质;Ⅱ类群是高衣分、单株皮棉重较高的潜在增产种质;Ⅲ类群是综合性状较好的优异种质;Ⅳ类群低重心、衣分较高的极端特殊种质,综合评价筛选到综合性状较优的2个品种：XH30和270;利用逐步回归筛选到海岛棉种质评价的5个关键性指标（株高、始节高、果枝数、单铃皮棉重和单株籽棉重）。【结论】参试海岛棉种质资源类型较丰富但遗传多样性较差;株高、果枝数、衣分和单株皮棉重在各基因型中呈正态分布,其余性状呈偏态分布;参试种质分为4个类群;株高、始节高、果枝数、单铃皮棉重和单株籽棉重5个指标可作为海岛棉种质评价的关键性指标。

48份玉米自交系抗病性的精准鉴定

赵子麒,赵雅琪,林昌朋,赵永泽,余宇潇,孟庆立,曾广莹,薛吉全,杨琴

中国农业科学. 2021, 54(12): 2510-2522. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.003

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【目的】结合已克隆抗病基因的分子标记,对来自陕A群、陕B群的30份核心自交系和18份国内外优良种质进行抗病性鉴定,为玉米抗病育种奠定基础。【方法】2019年、2020年分别在陕西省不同地点开展茎腐病、穗腐病、大斑病和小斑病的田间接种鉴定,以及灰斑病的田间自然发病鉴定。试验采用随机区组设计,每个试验设置2—3个重复。采用苗期高粱粒接种法接种大斑病和小斑病,在乳熟后期,对大斑病、小斑病和灰斑病进行病情分级鉴定;在玉米抽雄期,采用土埋伤根法接种禾谷镰孢茎腐病,生理成熟后进行劈茎调查;采用花丝通道和针刺果穗接种法,分2次接种禾谷镰孢穗腐病,玉米生理成熟后进行调查。分别计算不同病害病情指数的最佳线性无偏预测（best linear unbiased predictions,BLUPs）,并分析两两病害之间的相关性。对已克隆抗病基因进行功能分子标记基因型鉴定。【结果】对48份自交系开展5种病害田间鉴定,筛选到9份高抗大斑病自交系、2份高抗小斑病自交系、10份抗灰斑病自交系、5份高抗禾谷镰孢茎腐病自交系和5份抗禾谷镰孢穗腐病自交系。1145、CML170、KA103等8份自交系兼抗3种叶斑病。对5种病害综合抗性表现优良的材料有7份,包括1145、CML170、KA105、KB020、X178、沈137和郑58。5种病害相关性分析发现,禾谷镰孢茎腐病与3种叶斑病抗性呈极显著正相关,与穗腐病抗性无相关性。对已知抗病基因鉴定表明,1145、KA081和沈137携带抗禾谷镰孢茎腐病的qRfg1位点,KB109携带抗炭疽茎腐病的Rcg1位点,带有抗大斑病基因Htn1和多抗小斑病、灰斑病基因ZmCCoAOMT2的材料较多。【结论】1145、CML170、KA105、KB020、X178、沈137和郑58对5种病害综合抗性表现良好,可作为供体亲本进行自交系的综合抗性改良。沈137携带抗病的qRfg1、Htn1和ZmCCoAOMT2等位基因,可用于分子标记辅助改良。

14-3-3蛋程中的互作靶蛋白鉴定及其对外源激素的响应

张志兴,敏秀梅,宋果,陈花,许海龙,林文雄

中国农业科学. 2021, 54(12): 2523-2537. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.004

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【目的】籽粒灌浆对水稻产量及品质的形成至关重要。14-3-3蛋白是一种信号转导调节因子,在植物生长发育中发挥着重要调控作用。本研究通过分析14-3-3蛋白家族在籽粒灌浆过程中的基因表达模式及其互作靶蛋白,从而揭示其在籽粒灌浆过程中的功能。【方法】利用实时荧光定量PCR（qRT-PCR）技术分析水稻14-3-3基因家族在籽粒灌浆过程中的表达变化模式,并从中选取GF14b及GF14e进行后续的蛋白功能分析。利用KEGG数据库对GF14b及GF14e蛋白功能motif位点进行分析;构建GST-GF14b及GST-GF14e表达载体,利用亲和层析技术分别钓取籽粒中与GF14b及GF14e互作的靶蛋白,并借助LC-MS/MS对靶蛋白进行鉴定。采用GST pull-down方法验证靶蛋白与GF14b及GF14e间的蛋白互作关系。利用Kinasephos在线程序对靶蛋白的Ser和Thr磷酸化位点进行预测;采用MapMan 3.6.0软件对靶蛋白的功能及参与的代谢过程进行分析。在籽粒灌浆期（花后15 d）,分别喷施25×10^-6mol·L^-1 ABA,10×10^-6mol·L^-1 IAA,100×10^-6mol·L^-1 GA,50×10^-6mol·L^-1 ZR和 2×10^-4mol·L^-1 BR,研究外源激素处理对籽粒灌浆过程中GF14b,GF14e及其互作靶基因表达的影响。【结果】14-3-3家族基因中,除GF14h外,其余7个家族成员在水稻籽粒中均有表达,其中GF14b及GF14e在籽粒灌浆过程中的表达水平较高且变化幅度较大。通过蛋白序列分析发现,GF14b与GF14e间具有3个相同,2个差异的motif功能位点。通过亲和层析试验,在籽粒中共鉴定到59个与GF14b和72个与GF14e互作的靶蛋白,其中有43个靶蛋白与2个成员均有互作,分别有16个和29个靶蛋白与GF14b和GF14e特异结合。随机选取2个靶蛋白进行体外蛋白互作验证,结果表明靶蛋白SUS3与GF14b和GF14e均存在互作关系,而靶蛋白PSA仅与GF14e有相互作用关系,验证了亲和层析结果的准确性。蛋白功能的分析表明,GF14b和GF14e通过与靶蛋白的结合,共同参与了籽粒灌浆过程中蔗糖转化、淀粉合成、糖酵解、TCA循环等碳代谢途径。同时,GF14b及GF14e还具有特异的调控功能,其中GF14b与核酸代谢及物质转运密切相关,而GF14e与C1代谢中的关键蛋白存在互作。此外,大部分靶蛋白均鉴定到具有潜在的Ser和Thr磷酸化位点。外源激素处理下,籽粒中GF14b和GF14e上调表达,而与淀粉合成代谢相关的靶基因（SUS2、 AGPS、AGPL、PPDK2、SBE）大部分呈下调表达的趋势。【结论】14-3-3基因家族成员GF14b和GF14e在水稻籽粒灌浆过程中的表达变化幅度较大,且会响应激素浓度的改变,并通过蛋白互作的形式负调控淀粉合成代谢相关基因的表达,从而对水稻籽粒淀粉的合成起到重要的调控作用。

增密对我国玉米产量-叶面积指数-光合速率的影响

侯佳敏,罗宁,王溯,孟庆锋,王璞

中国农业科学. 2021, 54(12): 2538-2546. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.005

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【目的】探究我国玉米增密过程中地上部群体结构和功能变化,为合理密植提供理论依据。【方法】本文共收集了82篇公开发表的学术论文,获得1 338组产量-密度数据,其中包括1 200组最大叶面积指数（LAI_max）-密度数据,475组穗位叶最大净光合速率（Pn_max）-密度数据。根据播种日期将总样本划分为春玉米和夏玉米2组,综合运用边界线分析和方程拟合等多种方法,对玉米产量、种植密度、光合速率三者之间的关系进行了分析。【结果】（1）我国玉米获得最高产量（11.5 t·hm^-2）时,种植密度为10.0×10⁴plants/hm²。获得最高产量时,春玉米和夏玉米种植密度相近,但春玉米产量较夏玉米高13.0%。（2）当密度达到11.0×10⁴plants/hm²时,LAI_max达到平台值,将不再随密度增加而增大。在LAI_max达到6.4时,可获得最高产量。春玉米LAI_max的平台值较夏玉米高17.6%。用对数函数分析穗位叶Pn_max-密度,穗位叶Pn_max-LAI_max的变化关系时,发现密度和LAI_max增大均导致Pn_max下降,在夏玉米表现尤为显著。（3）分析不同年代品种数据发现,随年代变化产量逐步提高,LAI_max和穗位叶Pn_max不断增大。【结论】增加种植密度是提高玉米产量的重要途径之一。随密度进一步增加,玉米叶片光合特性等发生改变,限制了产量的进一步提高。本研究定量综合分析了玉米产量、种植密度、最大叶面积指数、穗位叶光合速率之间的关系,对构建玉米密植高产高效生产系统具有重要意义。

四川玉米小斑病菌交配型组成与育性分析

孙小芳,刘敏,潘婷敏,龚国淑

中国农业科学. 2021, 54(12): 2547-2558. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.006

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【目的】明确四川省玉米小斑病菌（Cochliobolus heterostrophus）自然群体的交配型和有性态形成能力（育性）,探索小斑病菌有性生殖在自然界发生的可能性。【方法】利用多重PCR技术对2013—2018年间采自四川和云南的玉米小斑病菌的交配型进行检测,通过相反交配型菌株的两两杂交筛选一对高配合力的菌株作为标准菌株,采用与标准菌株对峙的方法对待测田间菌株进行育性测定,以假囊壳及子囊的形成情况判定菌株的育性水平。【结果】544株玉米小斑病菌中交配型MAT1-1菌株286株,交配型MAT1-2菌株258株,出现频率分别为52.57%和47.43%。卡方检验两种交配型的比例符合1﹕1的分离比（χ²=1.441,P=0.230）,未出现偏离。两种交配型菌株在各采样区均有分布,不同年份间交配型结构基本一致。筛选得到MSRS-2-3（MAT1-1）和DY-12-1-2（MAT1-2）作为一对标准菌株,与标准菌株杂交能够产生子囊孢子的可育菌株比例为88.79%,不能产生子囊孢子的不育菌株比例为11.21%。可育菌株中存在育性的分化,高育性、中等育性和低育性菌株分别占测试菌株的12.32%、27.39%和49.08%。采自不同年份、不同地区的小斑病菌育性结构存在差异,2013—2018年可育菌株率分别为77.88%、78.57%、93.33%、94.87%、93.49%和88.76%。云南西双版纳地区的菌株可育率最高,达到100%;其次为四川北部、中部、南部和东部地区,菌株可育率分别为93.25%、89.87%、83.33%和79.31%;四川西部地区菌株可育率最低,为69.23%。【结论】玉米小斑病菌自然群体中普遍存在MAT1-1和MAT1-2两种交配型,两种交配型均衡分布且多为可育菌株。尽管未见自然条件下玉米小斑病菌有性世代的报道,但两种交配型菌株和高比例可育菌株的普遍存在表明有性生殖可能正在发生。

解淀粉芽孢杆菌HMB33604的抑菌物质及对马铃薯黑痣病的防治效果

李扬凡,邵美琪,刘畅,郭庆港,王培培,陈秀叶,苏振贺,马平

中国农业科学. 2021, 54(12): 2559-2569. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.007

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【目的】由立枯丝核菌（Rhizoctonia solani AG-3）引起的马铃薯黑痣病是马铃薯生产中重要的土传病害,严重影响马铃薯的产量和质量。利用微生物杀菌剂防治马铃薯黑痣病是环境友好、切实可行的措施之一。本研究旨在获得有效防治马铃薯黑痣病的生防细菌并明确其防病作用方式,为生防细菌发酵工艺的优化、微生物杀菌剂的合理施用提供科学依据。【方法】通过对峙培养法和温室盆栽试验筛选有效防治马铃薯黑痣病的生防细菌,通过Biolog微生物鉴定系统、16S rDNA序列以及gyrA、gyrB、rpoB和rpoC多基因序列分析对生防细菌进行分类鉴定。通过盆栽试验比较生防细菌菌株发酵液、无菌体上清液和菌体悬浮液对马铃薯黑痣病的防治效果,利用高效液相色谱（HPLC）对脂肽提取物进行分离,通过抑菌活性测定结合质谱（UPLC-Triple TOF-MS/MS）技术鉴定生防细菌产生的抑菌活性物质。采用实时荧光定量PCR（real-time PCR）技术测定马铃薯根际黑痣病菌的DNA拷贝数。【结果】通过对2 106株细菌进行筛选,获得3株有效防治马铃薯黑痣病的生防细菌,其中HMB33604菌株对马铃薯黑痣病的防治效果较高,达到52.9%。通过生理生化及多基因序列比对,将HMB33604菌株鉴定为解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）。该菌株发酵液和上清液对马铃薯黑痣病具有显著的防治效果,分别为52.2%和66.4%,而菌体悬浮液对马铃薯黑痣病的防治效果仅为16.9%,证明该菌株主要通过产生抑菌活性物质而起到防治马铃薯黑痣病的作用。HMB33604菌株可以产生泛革素（fengycin）、伊枯草菌素A（iturin A）和表面活性素（surfactin）,抑菌试验证明泛革素和伊枯草菌素是HMB33604菌株产生的主要抑菌活性物质,这两种脂肽类抗生素能够显著抑制黑痣病菌的生长,并且造成菌丝畸形。菌株发酵液和无菌体上清液均显著降低马铃薯根际黑痣病菌的DNA拷贝数,与对照相比分别降低了60.3%和64.0%;而菌体悬浮液处理后根际黑痣病菌的DNA拷贝数仅降低10.3%。【结论】获得一株有效防治马铃薯黑痣病的生防细菌——解淀粉芽孢杆菌HMB33604,该菌株主要通过产生抑菌活性物质而发挥生防作用。泛革素和伊枯草菌素是HMB33604菌株产生的主要抑菌活性物质。泛革素和伊枯草菌素不仅造成黑痣病菌菌丝畸形,还可显著降低马铃薯根际黑痣病菌的数量,从而有效防治马铃薯黑痣病。

新型土壤消毒一体机提高棉隆土壤分布均匀性

方文生,曹坳程,王秋霞,颜冬冬,李园,靳茜,赵奇龙,仇耀康,赵宏明

中国农业科学. 2021, 54(12): 2570-2580. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.008

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【目的】棉隆是我国应用面积和使用量最大的固态土壤熏蒸剂,对土传病原菌、线虫、地下害虫及杂草均具有优异的防治效果。但棉隆施用靠手撒方式进行,极易造成药剂漂移、土壤分布不均匀,导致药量少的地方熏蒸效果下降,而药量大的地方出现药害。提高施药技术、开发高效安全的施药器械是棉隆应用的必经之路。本研究通过土壤消毒一体机进行棉隆施药,增加药剂施药深度、改善棉隆土层分布均匀性。【方法】结合田间熏蒸及室内培养试验,采用顶空进样技术及气质联用检测技术分析气体异硫氰酸甲酯（MITC）及土壤残存MITC在0—40 cm不同深度土层的垂直分布特征,结合特异性选择培养基对土传致病菌镰孢菌属、疫霉菌属进行分离培养计数定量、分析0—40 cm不同深度土层致病菌发生情况,评估新型土壤消毒一体机进行棉隆施药后,药剂在不同深度土层（0—40 cm）的分布均匀性及对病原物的防治效果。【结果】安徽、山西、河北三地熏蒸试验均表明,棉隆机施模式下,药剂均匀分布于0—40 cm深度土层,气态及土壤存留MITC溶度分别为1.46—3.02、18.67—26.27 μg/g土,且各深度土层间MITC溶度无显著差异;而棉隆手撒模式下,无论是气态MITC还是土壤存留MITC均主要集中在0—10 cm深度土层,20—40 cm土层未检测到这两种形态MITC;提高棉隆用量,不能增加手撒模式下20—40 cm深度土层MITC溶度,但显著增加0—10 cm及机施模式下0—40 cm深度各土层MITC溶度。对病原菌防治效果结果表明,机施模式下0—40 cm深度各土层镰孢菌属及疫霉菌属减退率达90%—100%,而手撒模式下表层土壤（0—10 cm）疫霉菌属和镰孢菌属减退率达90%—100%、但20—40 cm深度土层病原物减退率低于43%。棉隆40与60 g·m^-2处理对疫霉菌防治效果无显著差异。【结论】新型土壤消毒一体机可大幅提高棉隆在不同深度土层的分布均匀性,同时显著增加深层土壤（20—40 cm）病原菌的防治效果。提高棉隆用量显著增加机施模式下各深度土层药剂含量。

不同磷肥品种在石灰性土壤中的磷形态差异

吉冰洁,李文海,徐梦洋,牛金璨,张树兰,杨学云

中国农业科学. 2021, 54(12): 2581-2594. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.009

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【目的】研究不同磷肥品种在塿土中磷形态转化及有效性差异,有助于选择合适的磷肥品种从而减少土壤磷素累积和提高磷素有效性,为该区磷肥-作物-土壤匹配提供理论依据。【方法】以塿土长期定位试验有效磷含量较低的耕层（0—20 cm）土壤为供试土壤,玉米（郑单958）为供试作物进行盆栽试验。试验共设8个处理：不施磷肥（Control）;过磷酸钙（SSP）;钙镁磷肥（CaMg P）;磷酸一铵（MAP）;磷酸二铵（DAP）;聚磷酸铵（Poly P）;磷酸脲（Urea P）;过磷酸钙加硫酸铵（SSP+ASA）。用蒋柏藩-顾益初无机磷分级法测定土壤无机磷组分,并分析其与玉米植株吸磷量、土壤有效磷之间的关系。【结果】不同磷肥品种均可显著影响土壤有效磷含量,但随时间变化其动态特点有所不同。在玉米种植期间,施不同磷肥品种土壤有效磷平均含量大小为：DAP＞Urea P≥Poly P＞MAP＞SSP+ASA＞SSP＞CaMg P＞Control。不同磷肥品种均可显著提高玉米植株干物质量、吸磷量及肥料利用率,较Control处理分别提高了64.8%—221.3%、114.1%—593.0%、2.1%—11.0%,其中DAP和Poly P处理相似且增幅最大。土壤有效磷含量与玉米植株吸磷量和干物质量均呈极显著的正相关关系。不同施磷处理均可显著增加土壤Ca₂-P、Ca₈-P、Al-P和Fe-P含量,增幅分别为36.9%—610.0%、21.7%—85.5%、57.2%—83.0%和28.5%—77.8%,O-P和Ca₁₀-P增加不明显。其中,MAP、DAP、Poly P和Urea P可显著提高石灰性土壤中Ca₂-P和Ca₈-P的含量;Al-P和Fe-P增加较大的是SSP+ASA和SSP处理;CaMg P处理显著提高了O-P和Ca₁₀-P含量。Poly P处理土壤Ca₂-P含量显著高于MAP和Urea P,仅次于DAP处理,但土壤Ca₈-P含量显著低于DAP、MAP和Urea P。与SSP相比,SSP+ASA显著增加了Ca₂-P和Al-P含量,分别增加了24.9%和11.9%,有效磷含量提高了11.4%。土壤无机磷组分中Ca₂-P、Ca₈-P和Al-P与土壤有效磷和植株吸磷量呈显著正相关关系。【结论】供试土壤条件下,磷酸二铵（DAP）的磷素固定较低、有效磷含量高,聚磷酸铵（Poly P）降低了土壤Ca₂-P向Ca₈-P的转化,可减少磷在石灰性土壤中的沉淀,磷素有效性与施磷酸二铵的相当,这两种肥料是适合该区施用的磷肥品种;在石灰性土壤中施用酸性肥料硫酸铵不仅可以提高土壤有效磷含量,而且减少了磷素的累积。

减氮覆膜对黄土旱塬小麦产量及养分吸收利用的影响

刘凯,谢英荷,李廷亮,马红梅,张奇茹,姜丽伟,曹静,邵靖琳

中国农业科学. 2021, 54(12): 2595-2607. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.010

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【目的】明确长期减氮定量监控施肥和地膜覆盖措施下黄土旱塬冬小麦产量变化规律和土壤养分吸收利用情况,指导该区小麦科学施肥、实现区域小麦增产。【方法】基于在晋南旱地冬小麦种植区的长期定位试验区,于2012—2019年设置农户施肥种植模式（农户模式）、减氮定量监控施肥（减氮处理）和减氮定量监控施肥+垄膜沟播（减氮覆膜）3种处理,具体分析在减氮覆膜条件下连续7年冬小麦产量及产量构成、冬小麦对氮磷钾肥吸收及利用效率、冬小麦花前花后营养元素转移和吸收以及0—2 m土层氮素残留状况。【结果】减氮处理较农户模式在总施氮量减少33.5%、平衡施用磷钾肥的情况下,籽粒产量、生物产量无显著差异。籽粒吸氮量提高8.9%,氮肥、磷肥表观回收率和氮肥偏生产力分别提高7.6%、2.7%和55.0%。花前营养器官转移量提高24.2%,0—2 m土层硝态氮总残留量降低了34.4%。在减氮处理基础上进行地膜覆盖后,籽粒产量和生物产量分别较不覆膜提高24.3%和25.5%,籽粒的氮磷钾吸收量分别提高20.9%、35.0%和33.1%,氮、磷、钾肥表观回收率及其偏生产力分别提高3.7%、2.7%、4.8%和22.8%、22.8%、22.0%,花前氮素和磷素吸收量分别显著增加25.4%和57.5%,0—2 m土层硝态氮总残留量降低25.1%。【结论】通过减少氮肥用量和平衡施用磷钾肥,可在实现冬小麦稳产的前提下,提高肥料的利用效率,减少土壤中氮素的残留量。在减氮处理基础上进行覆膜种植后,可实现冬小麦产量的增加,促进养分的吸收转移,进一步提高肥料利用效率,同时在降低硝态氮累积带来环境风险方面有更加显著的效应。

绿洲灌区不同施氮水平下玉米绿肥间作模式的水分利用特征

李含婷,柴强,王琦明,胡发龙,于爱忠,赵财,殷文,樊志龙,范虹

中国农业科学. 2021, 54(12): 2608-2618. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.011

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【目的】针对玉米连作对化肥依赖过高、水分利用效率低下等问题,探讨间作绿肥和减施氮肥对玉米农田耗水特征的影响,以期明确间作绿肥生产玉米的水分利用特征,为玉米生产减氮及水分高效利用技术的优化提供理论实践依据。【方法】2018—2019年,在河西绿洲设置田间定位试验,设玉米间作绿肥和单作玉米（M）两种种植模式,减量25%施氮（N1：270 kg·hm^-2）和传统施氮（N2：360 kg·hm^-2）两个施氮水平,绿肥种类包括作箭筈豌豆（V）和油菜（R）,研究不同处理下耗水特性和产量表现。【结果】间作绿肥可保证玉米稳产,在玉米/绿肥带状间作模式中,N1与N2处理的玉米产量差异不显著。间作绿肥和减施氮肥25%处理可提高绿肥刈割期、玉米收获后土壤含水量,以M/VN1处理提高幅度最大,较传统施氮下单作玉米（MN2）分别高17.2%—18.9%、28.6%—31.3%;间作绿肥和减施氮肥25%处理可降低作物在绿肥播前至刈割、绿肥刈割至玉米收获和作物全生育期的耗水量,以M/VN1处理降低幅度最大,较MN2分别降低38.8—48.8、32.9—53.9和80.9—92.7 mm;间作绿肥可提高玉米水分利用效率,以M/V处理最为突出,比M处理高14.9%—15.6%;N1与N2相比,M/R、M/V处理水分利用效率分别提高3.4%—5.2%、5.7%—6.5%,M处理的降低4.0%—5.5%;提高幅度以M/VN1处理最大,较MN2高14.8%—16.8%。玉米间作绿肥、减施氮肥25%处理可有效改善土壤含水量,降低系统耗水,提高玉米水分利用效率,具有较高的水分生产力。【结论】在水资源短缺的河西绿洲灌区,间作绿肥可保证玉米稳产,具有较高的水分供给潜力,其中玉米间作箭筈豌豆集成减量25%施氮处理的综合效果最好。

黑暗和光照处理对马铃薯块茎愈伤效果影响的比较

魏亚楠,彭慧,杨乾,郑晓渊,唐中祺,朱艳,颉建明,毕阳

中国农业科学. 2021, 54(12): 2619-2629. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.012

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【目的】愈伤是马铃薯块茎受损后的典型反应,受外界环境因素影响较大。比较黑暗和光照处理对马铃薯块茎愈伤效果的影响,为马铃薯采后愈伤提供理论支持。【方法】本研究选取‘大西洋’马铃薯原原种为试材,人工切半后用酒精对伤口表面消毒,之后分别在黑暗和光照（11 000 lx）条件下进行（20±3）℃常温（（95±5）% RH）愈伤。通过测定愈伤期间损伤块茎的失重率及损伤接种Fusarium sulphureum 7 d后块茎的病情指数来评价愈伤效果,观察伤口处聚酚软木脂（SPP）、聚酯软木脂（SPA）和木质素的积累量以及伤口表面的色度变化,分析伤口处苯丙烷代谢关键酶活性和相关代谢产物含量的变化。此外,研究光照和黑暗对伤口处过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性,以及对过氧化氢（H₂O₂）含量积累的影响。【结果】愈伤期间,黑暗和光照处理的块茎失重率均逐渐升高。黑暗处理显著低于光照处理,愈伤第7天时,分别比光照处理低54.27％和58.96％。愈伤期间,黑暗和光照处理块茎伤口处的SPP和SPA积累量均逐渐增加,黑暗处理促进了软木脂和木质素在块茎伤口处的积累,愈伤第14天时,聚酚软木脂、聚酯软木脂和木质化细胞层厚度分别比光照处理高38.22%、36.76%和14.71%。愈伤期间,黑暗和光照处理块茎伤口表面的L^*值和b^*值均表现为先下降后上升的趋势。黑暗处理显著降低了伤口表面的L^*和a^*值,增加了b^*值,L^*和a^*值在愈伤第5天时分别低于光照处理13.51%、32.74%。b^*值在愈伤第5天时高于光照处理42.11%。愈伤期间,黑暗处理块茎伤口处的苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性迅速上升,而光照处理的上升缓慢,两种处理块茎伤口处的肉桂酸-4-羟化酶（C4H）活性先上升后趋于平稳,两种处理块茎伤口处的4-香豆酰辅酶A连接酶（4CL）活性先迅速上升后持续下降。黑暗处理块茎伤口处的苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸-4-羟化酶、4-香豆酸CoA连接酶的活性显著高于光照处理,愈伤第7天时,分别比光照处理高79.56%、10.71%和72.48%。黑暗和光照处理块茎伤口处的H₂O₂含量在愈伤第一周均迅速上升,之后趋于平稳。两种处理块茎伤口处的POD活性在愈伤期间均显著上升。黑暗处理块茎伤口处具有较高的过氧化物酶活性和H₂O₂含量,第5天时分别高于光照处理49.8%和49.85%。此外,黑暗处理还提高了伤口处组织的多酚氧化酶活性,在愈伤第3天时显著高于光照处理12.93%（P＜0.05）。【结论】黑暗对马铃薯块茎愈伤具有促进作用,而光照则对块茎愈伤具有一定程度的抑制。黑暗对愈伤的促进作用与激活块茎伤口处的苯丙烷代谢,加速伤口部位多酚氧化酶和过氧化物酶活性以促进软木脂和木质素的积累密切相关。

树冠覆膜对沙糖橘采后保鲜性能的影响

朱智锋,刘萍,许让伟,陈传武,邓崇岭,牛英,朱壹,王鹏蔚,邓秀新,程运江

中国农业科学. 2021, 54(12): 2630-2643. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.013

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【目的】研究树冠覆膜对沙糖橘果实品质和保鲜性能的影响,为规范沙糖橘树冠覆膜技术的应用、合理采收和采后生产,以及延长沙糖橘的市场供应期提供理论依据。【方法】以桂林产区的沙糖橘为试材,树冠覆膜为处理组,未覆膜的留树果实为对照,分7个时期采样,测定果实的色差值、可溶性固形物、可滴定酸、初生代谢物、呼吸速率、激素水平、果面蜡质组分、蜡质合成相关基因表达量、失重速率及采后腐烂率。【结果】与对照相比,树冠覆膜延缓了果面光泽度下降速率,果皮颜色更红,果实可溶性固形物含量提高1.37%—3.37%,固酸比提高1.87—8.12,果实呼吸强度降低1.93%—16.45%,内源ABA含量提高13.48—15.04 ng·g^-1,蜡质总量提高1.14—3.47 μg·cm^-2,与蜡质合成相关基因如CER1、CER26等表达量高于对照、失重率降低22.24%—29.27%,采后腐烂率下降1.06%—17.65%。覆膜后随着采收期的推迟,沙糖橘果面光泽度及果实固酸比从12月底一直降至2月28日,3月份略有回升,果皮颜色也由鲜红色逐渐转黄并于3月份再转为红色,可溶性固形物含量和失重速率呈上升趋势;采后腐烂率逐渐增加,2月3日、2月28日和3月16日采后贮藏25 d的腐烂率分别为19.26%、32.06%和30.00%;且桂林产区的沙糖橘开花时间多为3月下旬,过晚采收可能会影响树体的开花坐果。【结论】树冠覆膜能显著提高沙糖橘脱落酸含量（ABA）和果面蜡质总量,降低采后腐烂损耗,改善沙糖橘的保鲜性能,但过晚采收会降低果实的保鲜性能,广西桂林产区的沙糖橘采收期最晚应控制在2月下旬前。

荷兰鸢尾‘玉妃’花色变异关键结构基因分析

林兵,陈艺荃,钟淮钦,叶秀仙,樊荣辉

中国农业科学. 2021, 54(12): 2644-2652. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.014

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【目的】花色变异对丰富观赏植物花色具有重要意义,但由于花色变异的不确定性,使其变异机理尚未弄清。荷兰鸢尾是重要球根观赏植物,通过探索荷兰鸢尾蓝紫色野生型‘展翅’及白色突变株‘玉妃’的显色分子机制及色素积累差异,为花色变异机理提供依据。【方法】本研究通过超高效液相色谱-四级杆飞行时间串联质谱联用（UHPLC-QTOF-MS）方法测定荷兰鸢尾2个品种花的花色素苷和黄酮醇的种类及含量。以荷兰鸢尾‘展翅’和‘玉妃’的旗瓣为材料,通过转录组测序,筛选花色素苷合成相关差异基因。以2个品种花发育不同时期为材料,对差异基因进行荧光定量PCR验证。【结果】代谢组分析结果表明,飞燕草素和矢车菊素及其衍生物在蓝紫色花中积累,在白色花中几乎没有积累,而黄酮醇类物质在白色‘玉妃’中含量上升。RNA-seq结果表明,共获得46 485个unigenes,其中27 073个unigenes被公共数据库功能注释,占全部unigenes的58.24%。获得701个差异表达基因,其中485个基因在‘玉妃’中上调表达,216个基因在‘玉妃’中下调表达。花色素苷途径中,2个二氢黄酮醇-4-还原酶（dihydroflavonol 4-reductase,DFR）基因和1个黄酮醇合成酶（flavonol synthase,FLS）基因有差异表达,分别命名为IhDFR1、IhDFR2和IhFLS1。白色‘玉妃’中,IhDFR1和IhDFR2下调表达,IhFLS1上调表达,导致花色素苷含量显著降低和黄酮醇积累,使代谢流由花色素苷转向黄酮醇。3个基因的qRT-PCR结果显示,IhDFR1和 IhDFR2在蓝紫色花中随着花的发育表达量升高,在白色花中均低表达,IhFLS1在白色花中随着花的发育表达量升高,在蓝紫色花中均低表达,与RNA-seq结果保持一致。【结论】白色‘玉妃’中,IhDFR1和IhDFR2的低表达,及IhFLS1的高表达,使花色素苷积累受阻,部分代谢流由花色素苷转向黄酮醇,导致花色由蓝紫变为白色。

碱提甘蔗皮多糖提取工艺、初步结构及其对α-葡萄糖苷酶的抑制作用

王萱萱,刘春宇,谢贝昱,张淑淑,王丹阳,朱振元

中国农业科学. 2021, 54(12): 2653-2665. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.015

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【目的】建立碱提甘蔗皮多糖的优化工艺,进一步探究其结构特征,并评价其对α-葡萄糖苷酶的抑制作用。【方法】采用单因素试验和响应面分析法（RSM）对碱提甘蔗皮多糖（SPAP）提取工艺进行优化,采用苯酚硫酸法测定多糖含量。SPAP经Sevag法除蛋白、AB-8除色素后进行结构表征,主要包括高效液相色谱法（HPLC）检测多糖分子量分布,气相-质谱色谱仪（GC-MS）进行单糖分析及傅里叶红外光谱仪（FT-IR）对官能团进行分析。采用4-硝基苯基-D-吡喃葡糖苷（PNPG）法测定多糖提取物对α-葡萄糖苷酶抑制作用。【结果】SPAP的最佳提取条件为提取温度37℃、氢氧化钠（NaOH）浓度5%、料液比1∶46（g·mL^-1）、提取次数4次,在此条件下SPAP得率达到10.84%。经除蛋白、色素后,SPAP含量达到86.54%,主要由阿拉伯糖、木糖、葡萄糖和半乳糖4种单糖组成,分子量为3.03×10³ kD,可能为吡喃型杂多糖,呈现α或β构型。此外,SPAP表现出良好的α-葡萄糖苷酶抑制作用,其抑制率达到78.31%。【结论】对碱提甘蔗皮多糖进行工艺优化,可有效利用原料、提高产出和效率;由HPLC、FT-IR、GC-MS等方面初步阐述了SPAP的结构特性,同时SPAP对α-葡萄糖苷酶表现出良好的抑制作用,具有一定的降糖潜力,研究结果为进一步研究SPAP的构效关系提供了理论依据。

蜡样芽孢杆菌致吐毒素的毒性作用与生物合成研究进展

崔一芳,郑敏,丁双阳,朱奎

中国农业科学. 2021, 54(12): 2666-2674. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.016

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蜡样芽孢杆菌是一类兼性厌氧的革兰氏阳性杆菌,可以产生芽孢抵抗不良环境,并广泛存在于土壤、水、空气和多种食物中。致病性蜡样芽孢杆菌是常见的食源性条件致病菌之一,其引发的食物中毒主要是由其产生的毒素导致的。致吐毒素cereulide是致病性蜡样芽孢杆菌产生的重要毒素之一,是一种小分子亲脂性十二环肽,结构性质十分稳定。Cereulide能够引起恶心、呕吐等轻微的食物中毒症状,也可导致如肝性脑病、急性肝脏衰竭等严重致死的疾病。当前对于cereulide的毒性作用机制研究局限于其刺激传入迷走神经引起呕吐症状,以及作为钾离子载体,诱导线粒体膜电位丧失,并最终导致细胞死亡,而对于其导致的严重肝脏和脑部病变的毒性作用机制研究仍十分不足。Cereulide是由cereulide合成酶基因簇(ces)编码,非核糖体肽合成酶(nonribosomal peptide-synthetase, NRPS)系统控制合成的。Cereulide由两个羟基酸和两个氨基酸残基[-D-HIC-D-Ala-L-HIV-L-Val-]经3次迭代组成三聚体缩酚酞,其结构特殊并有很强的代表性,但因NRPS合成系统的灵活性会产生许多变体,因此cereulide的毒性与其生物合成过程息息相关。文章在现有文献报道和研究数据的基础上,总结并提出了cereulide的生物合成机理：首先,cereulide合成基因簇的CesA和CesB结构域分别识别D-α-酮羧酸、L-丙氨酸、L-α-酮异戊酸和L-缬氨酸,通过共价结合形成cereulide的主要合成单元二肽;其次,依照上述过程重复合成四肽;再通过重复反应合成第二个四肽,两个四肽通过酯化形成八肽;再次重复上述反应,形成三元络合的产物肽;最后,由于ces-NRPS的硫酯酶结构域活性中心表面结构阻止外部水分子进入,并诱导内部亲核攻击反应,最终释放出环状cereulide。目前,由产cereulide的蜡样芽孢杆菌引起的食物中毒风险被低估。并且,本团队前期研究发现部分芽孢杆菌微生态制剂中混有产cereulide的蜡样芽孢杆菌菌株。因此,产cereulide蜡样芽孢杆菌的存在对食品安全和公共健康均构成了潜在风险。文章综述了cereulide的毒性作用及机制,为进一步研发cereulide防控措施提供科学依据;总结并提出了cereulide的生物合成机理,强调了催化酮酸形成酯的酮还原酶域(KR),及形成重复单元和环肽的硫酯酶域(TE)在其合成中的重要作用,为阐明类似结构的非核糖体肽合成提供新的思路。

蜂胶提取物对脂多糖诱导小鼠急性乳腺炎及乳腺屏障功能的保护作用

宋美洁,欧爱群,薛晓锋,吴黎明,寿旗扬,王凯

中国农业科学. 2021, 54(12): 2675-2688. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.017

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【背景】奶牛乳腺炎是一种常见、多发的奶牛疾病,不仅危害奶牛健康,同时也造成重大经济损失。传统治疗奶牛乳腺炎的药物主要是抗生素,极易造成抗生素耐药与滥用。开发替代抗生素的方法用于奶牛乳腺炎的防治具有现实意义。蜂胶是西方蜜蜂采集植物树脂,混合自身上颚腺、蜡腺的分泌物形成的具有良好抗炎、抗菌活性的天然产物,对防治奶牛乳腺炎具有潜在开发利用价值。尽管近年来国内外有一些有关蜂胶防治乳腺炎方面的报道,但蜂胶如何影响乳血屏障功能,目前国内外尚无相关研究报道。【目的】利用细菌脂多糖（lipopolysaccharides, LPS）诱导的小鼠急性乳腺炎模型,评估中国蜂胶乙醇提取物对小鼠急性乳腺炎的保护作用及其对乳腺细胞紧密连接蛋白表达的影响,为后续利用蜂胶防治奶牛乳腺炎的深入研究奠定理论基础。【方法】采用超高效液相色谱串联三重四级杆质谱（UHPLC-QqQ-MS/MS）对中国蜂胶乙醇提取物中主要的多酚类化合物进行种类和含量测定。试验分为空白对照组、LPS模型组、中国蜂胶提取物试验组以及地塞米松阳性对照组。ICR雌性小鼠连续灌胃中国蜂胶提取物或阳性对照药物7d后,模型组、试验组和阳性对照组经第四、五对乳头管注射1 mg·kg^-1体重 LPS,建立小鼠急性乳腺炎模型,24 h后处死,收集乳腺组织样本。以苏木精-伊红（H.E）染色法、天狼星红染色法评估小鼠乳腺组织病理变化;利用酶联免疫吸附法（ELISA）测定炎症因子释放量;利用荧光定量PCR测定小鼠乳腺组织中紧密连接蛋白（Occludin、Cluadin-1、ZO-1） mRNA的表达情况;最后利用免疫组化技术研究小鼠乳腺紧密连接蛋白（Occludin和ZO-1）表达和分布情况,利用以上指标综合评判中国蜂胶乙醇提取物的抗乳腺炎活性及其对乳腺紧密连接蛋白的影响。【结果】基于UHPLC-QqQ-MS/MS,建立了中国蜂胶乙醇提取物中主要的17种多酚类化合物的精确定量方法,检测结果表明含量最高的5种化合物及其含量分别为：高良姜素（12.88±0.57 μg·mg^-1）、短叶松素3-乙酸酯（12.93±0.59 μg·mg^-1）、松属素（8.56±0.27 μg·mg^-1）和短叶松素（8.52±0.25 μg·mg^-1）。动物试验结果表明,灌胃中国蜂胶提取物能够显著缓解LPS注射导致的乳腺组织中炎性细胞浸润、缓解乳腺腺泡结构损伤;同LPS组相比,中国蜂胶提取物灌胃处理可有效抑制LPS导致的小鼠乳腺组织中炎症因子（IL-1β,IL-6和IL-10）的释放,并可提高小鼠乳腺中紧密连接蛋白的mRNA表达,缓解LPS注射所导致的乳腺上皮细胞紧密连接的破坏。【结论】中国蜂胶提取物对脂多糖诱导小鼠乳腺炎具有良好的预防效果,并可有效促进乳腺紧密连接蛋白的表达,维持乳腺中紧密连接结构完整性,保护血乳屏障,但蜂胶对紧密连接影响调控的分子机理还需进一步深入研究。

基于LC-MS技术研究氟氯苯氰菊酯对西方蜜蜂工蜂幼虫代谢的影响

虞龙涛,杨何妍,苏宇晨,颜伟玉,吴小波

中国农业科学. 2021, 54(12): 2689-2698. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.12.018

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【目的】氟氯苯氰菊酯（flumethrin）属于第二代拟除虫菊酯类杀虫、杀螨剂,应用于蜂群除螨。由于杀螨剂具有一定的毒性,在杀死螨虫的同时也会威胁到蜜蜂的健康。本研究采用液相色谱-质谱联用技术（LC-MS）检测氟氯苯氰菊酯处理后的西方蜜蜂工蜂幼虫代谢物,筛选差异代谢物,并分析涉及到的代谢通路,研究氟氯苯氰菊酯对蜜蜂的毒理作用,为蜜蜂饲养提供参考。【方法】控制蜂王在空的工蜂巢脾上产卵12 h,并将产卵区域分为4组,从第5天开始分别给各组小幼虫饲喂含氟氯苯氰菊酯的糖水（0、0.5、5、50 mg·kg^-1）,剂量从第5天至第8天逐日递增（1.5、2、2.5、3 μL）,第9天采集幼虫的淋巴液。运用代谢组学中的LC-MS技术分析蜜蜂幼虫的代谢物,结合主成分分析（PCA）、偏最小二乘法-判别分析（PLS-DA）,筛选差异显著的代谢物,并对氟氯苯氰菊酯处理组和对照组间共同差异代谢物进行代谢通路分析。【结果】0.5 mg·kg^-1组与对照组相比,共有差异代谢物190种,共鉴定87种;5 mg·kg^-1组与对照组相比,共有差异代谢物275种,共鉴定97种;50 mg·kg^-1组与对照组相比,共有差异代谢物275种,共鉴定131种。从鉴定的差异代谢物中筛选到29种氟氯苯氰菊酯处理组共同差异代谢物,其中16种代谢物上调,12种代谢物下调,1种代谢物在0.5和50 mg·kg^-1组中下调,在5 mg·kg^-1组中上调。这些差异代谢物包括核糖、嘌呤及其衍生物、脂肪酸及其偶联物等。经代谢通路富集分析,发现差异显著（P＜0.05）的代谢通路包括氨基糖和核苷酸糖代谢、药物代谢-其他酶类、α-亚麻酸代谢等途径。【结论】LC-MS技术能够有效地分析氟氯苯氰菊酯影响下蜜蜂幼虫代谢物的变化,氟氯苯氰菊酯会引起蜜蜂幼虫体内尿苷二磷酸-N-乙酰葡糖胺、硫唑嘌呤、愈伤酸、9-羟基壬酸、氢过氧化亚油酸等物质含量异常,这些差异代谢物的变化证实了氟氯苯氰菊酯引起蜜蜂体内各种物质代谢紊乱,对这些代谢过程分析可进一步阐释蜜蜂代谢有毒化合物的机制,并为杀螨剂及其他有毒化合物对蜜蜂的胁迫提供理论依据。

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