中国农业科学 ›› 2025, Vol. 58 ›› Issue (10): 1878-1895.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2025.10.002
史顺宇(), 杨涛, 庞博, 李静, 林轶峰, 王正瑞, 傅林成, 扎尔加玛丽·阿不都别克, 高文伟(
), 吴鹏昊(
)
收稿日期:
2024-11-11
接受日期:
2024-12-20
出版日期:
2025-05-16
发布日期:
2025-05-21
通信作者:
联系方式:
史顺宇,E-mail:15739283339@163.com。
基金资助:
SHI ShunYu(), YANG Tao, PANG Bo, LI Jing, LIN YiFeng, WANG ZhengRui, FU LinCheng, ABUDUBEK Zalgamali, GAO WenWei(
), WU PengHao(
)
Received:
2024-11-11
Accepted:
2024-12-20
Published:
2025-05-16
Online:
2025-05-21
摘要:
【目的】叶绿素作为植物光合作用的核心色素,直接影响植物的光合效率和产量,通过挖掘与海岛棉叶绿素相关的分子标记和候选基因,为海岛棉品种改良提供理论依据。【方法】利用203个海岛棉品种作为研究对象,在4个环境下(2年2点)分别测定海岛棉3个时期(蕾期、花期、铃期)的叶绿素含量,并对4个环境下的叶绿素含量进行相关性分析,将全基因组重测序数据和叶绿素含量的最佳线性无偏预测值(BLUP)进行全基因组关联分析,筛选与叶绿素含量相关的候选基因。【结果】对4个环境的叶绿素含量进行描述性统计,蕾期、花期和铃期叶绿素含量在不同年份和不同地点均呈正态分布,表明该性状是受多基因控制的数量性状。叶绿素含量在不同生长时期存在显著差异,并受环境影响显著,蕾期叶绿素含量的相关系数为0.021—0.287,花期为0.017—0.180,铃期为-0.118—0.212。经全基因组关联分析(GWAS)分析,共筛选出52个显著SNP位点。其中,在蕾期、花期和铃期分别筛选到20、20和12个显著SNP位点,主要分布在A05、A06、D05、D06和D10等染色体上,并注释到80个候选基因,其中,GB_A05G0103、GB_A05G0104、GB_A05G0105、GB_A05G0106、GB_A05G0107、GB_A05G0108、GB_A05G0109、GB_A05G0110、GB_A05G0111和GB_A05G0112等10个基因在typeⅠ(4个环境)的花期和typeⅡ(新疆北部2个环境)的花期均被注释到,GB_A06G1512和GB_A06G1513在typeⅠ的花期和铃期、typeⅡ的花期均被注释到,GB_D09G0836、GB_D09G0837和GB_D09G0838在typeⅠ的铃期和typeⅡ的花期均被注释到。通过相对表达量分析,鉴定到9个与叶绿素含量相关的基因,其中,GB_A05G0097、GB_A05G0093和GB_D05G0109在叶绿素代谢、光合作用和植物抗逆性中具有重要作用。【结论】海岛棉叶绿素含量在不同生长时期存在显著差异,并受环境影响显著,GWAS分析共检测到52个与海岛棉叶绿素含量相关的位点,发现9个基因可作为海岛棉叶绿素的候选基因。
史顺宇, 杨涛, 庞博, 李静, 林轶峰, 王正瑞, 傅林成, 扎尔加玛丽·阿不都别克, 高文伟, 吴鹏昊. 海岛棉叶绿素含量的全基因组关联分析及候选基因预测[J]. 中国农业科学, 2025, 58(10): 1878-1895.
SHI ShunYu, YANG Tao, PANG Bo, LI Jing, LIN YiFeng, WANG ZhengRui, FU LinCheng, ABUDUBEK Zalgamali, GAO WenWei, WU PengHao. Genome-Wide Association Analysis and Prediction of Candidate Genes for Chlorophyll Content in Gossypium barbadense[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2025, 58(10): 1878-1895.
表1
叶绿素含量相关候选基因引物"
基因Gene | 引物序列Primer sequence (5′-3′) |
---|---|
GB_A05G0097 | F: CCATCATTGCGTTCCCTCA R: CCACTTCAATGCGTTGCTCTT |
GB_A05G0093 | F: AGGAGATTGGATGGATTTATGG R: CGAAGCACTTGGTTCAGACGA |
GB_A05G0094 | F: CTCCAAAGGGACCTAAGCG R: TTGTCATCTTCGGCTGCTTC |
GB_D05G0108 | F: AGGCGGAGACTTCAAGAGCA R: GAAAGCAAACCACCACAACAG |
GB_D05G0111 | F: TTCATCTGCGATAGTGCCAAGT R: CGTGAGCCTGACCACCATAA |
GB_D09G0241 | F: ATTCTTTTATCGGCACTGGG R: TTCGCACATGCACTTCCTC |
GB_D11G2706 | F: AGGAACTGGCGCTGTTGAG R: CACTGCATGATTGTTGCTGGA |
GB_A05G0104 | F: CTATCAAGCCAATGGTCGTCA R: CAAGGTAGCCAAAGAAATCACG |
GB_A05G2753 | F: GGTTGATAGAAGGGAGGCTGAG R: TGTTGATTGCTGGCGGTGT |
GB_A06G1512 | F: TGCCAACATCAGTCGAAGAA R: CCAAACTCGCCTCCAAATAC |
GB_D09G0837 | F: GCACTCAGTCCTCTGCTTTCTC R: TGCCACCAACCATGATTTCT |
表2
4个环境叶绿素含量的描述性统计"
时期 Stage | 地点 Environment | 年份 Year | 最小值 Min | 最大值 Max | 均值±标准差 Mean±SD | 偏度 Skewness | 峰度 Kurtosis | 变异系数 CV (%) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
蕾期 BU | 南疆 South Xinjiang | 2023 | 26.97 | 55.57 | 38.62±3.93 | 0.111 | -0.117 | 10.18 |
2024 | 25.97 | 56.66 | 43.13±4.94 | -0.076 | -0.309 | 11.46 | ||
北疆 North Xinjiang | 2023 | 32.70 | 69.83 | 50.06±5.07 | -0.077 | 0.092 | 10.14 | |
2024 | 24.27 | 53.60 | 40.28±4.11 | 0.049 | -0.029 | 10.20 | ||
花期 FL | 南疆 South Xinjiang | 2023 | 31.56 | 56.33 | 44.23±3.28 | 0.212 | 0.44 | 7.42 |
2024 | 30.25 | 62.12 | 48.44±3.88 | -0.327 | 0.561 | 8.01 | ||
北疆 North Xinjiang | 2023 | 32.47 | 73.13 | 51.29±5.06 | -0.073 | 0.459 | 9.86 | |
2024 | 36.23 | 65.20 | 53.03±4.43 | -0.265 | 0.203 | 8.35 | ||
铃期 BO | 南疆 South Xinjiang | 2023 | 35.68 | 58.87 | 46.73±2.89 | 0.076 | 0.335 | 6.19 |
2024 | 32.92 | 66.47 | 52.25±4.15 | -0.544 | 0.832 | 7.93 | ||
北疆 North Xinjiang | 2023 | 30.80 | 88.43 | 52.45±5.61 | -0.017 | 0.99 | 10.69 | |
2024 | 40.20 | 65.13 | 54.99±3.79 | -0.137 | -0.168 | 6.90 |
表3
显著SNP位点的GWAS分析"
时期 Stage | 染色体 Chr. | 位点 SNP | 位置 Position (bp) | 域值 Log10(P) | 贡献率 R2 (%) |
---|---|---|---|---|---|
typeⅠ-蕾期 type I-BU | D06 | D06__45046684 | 45046684 | 5.23E-07 | 11.71 |
D06 | D06__45046727 | 45046727 | 7.35E-07 | 11.48 | |
A06 | A06__97133658 | 97133658 | 1.11E-06 | 11.13 | |
D06 | D06__45046692 | 45046692 | 1.18E-06 | 11.07 | |
A06 | A06__97133639 | 97133639 | 1.48E-06 | 10.88 | |
A06 | A06__75682296 | 75682296 | 1.53E-06 | 11.00 | |
A05 | A05__1015344 | 1015344 | 1.88E-06 | 10.68 | |
D06 | D06__45048679 | 45048679 | 2.33E-06 | 10.45 | |
A06 | A06__77381986 | 77381986 | 3.19E-06 | 10.18 | |
A06 | A06__77425996 | 77425996 | 5.30E-06 | 9.79 | |
D12 | D12__30721282 | 30721282 | 5.37E-06 | 9.82 | |
D12 | D12__30721261 | 30721261 | 5.59E-06 | 9.83 | |
A06 | A06__77244172 | 77244172 | 6.70E-06 | 9.63 | |
A06 | A06__77234476 | 77234476 | 7.13E-06 | 9.53 | |
D05 | D05__1148688 | 1148688 | 9.08E-06 | 9.28 | |
D03 | D03__20289762 | 20289762 | 9.22E-06 | 9.27 | |
A06 | A06__79031976 | 79031976 | 1.05E-05 | 9.16 | |
typeⅠ-花期 typeⅠ-FL | A01 | A01__90389165 | 90389165 | 2.89E-07 | 12.32 |
A05 | A05__1143105 | 1143105 | 4.33E-07 | 11.87 | |
D06 | D06__9609452 | 9609452 | 2.01E-06 | 10.62 | |
D06 | D06__9609444 | 9609444 | 2.88E-06 | 10.31 | |
D06 | D06__9594267 | 9594267 | 5.55E-06 | 9.93 | |
D06 | D06__9596411 | 9596411 | 5.65E-06 | 9.69 | |
A06 | A06__84839696 | 84839696 | 6.52E-06 | 9.70 | |
A06 | A06__84839628 | 84839628 | 6.80E-06 | 9.62 | |
D06 | D06__9596396 | 9596396 | 7.66E-06 | 9.43 | |
D06 | D06__9596403 | 9596403 | 7.66E-06 | 9.43 | |
D06 | D06__9609329 | 9609329 | 7.70E-06 | 9.51 | |
A07 | A07__40303394 | 40303394 | 8.30E-06 | 9.40 | |
A07 | A07__33782171 | 33782171 | 8.44E-06 | 9.39 | |
D06 | D06__9607739 | 9607739 | 9.09E-06 | 9.41 | |
D06 | D06__9609239 | 9609239 | 1.01E-05 | 9.19 | |
A07 | A07__33782163 | 33782163 | 1.04E-05 | 9.21 | |
typeⅠ-铃期 typeⅠ-BO | D09 | D09__33492473 | 33492473 | 2.30E-06 | 10.51 |
D11 | D11__9159215 | 9159215 | 6.86E-06 | 9.61 | |
A06 | A06__84839696 | 84839696 | 8.56E-06 | 9.46 | |
typeⅡ-蕾期 type II-BU | D06 | D06__9609329 | 9609329 | 7.21E-06 | 9.57 |
D06 | D06__9609356 | 9609356 | 7.92E-06 | 9.44 | |
D06 | D06__9609239 | 9609239 | 8.91E-06 | 9.30 | |
typeⅡ-花期 typeⅡ-FL | A06 | A06__84839628 | 84839628 | 7.19E-06 | 9.57 |
A05 | A05__29811660 | 29811660 | 7.60E-06 | 9.65 | |
A05 | A05__1143105 | 1143105 | 8.55E-06 | 9.33 | |
D09 | D09__7822269 | 7822269 | 9.98E-06 | 9.37 | |
typeⅡ-铃期 typeⅡ-BO | A02 | A02__75978101 | 75978101 | 3.33E-07 | 12.26 |
D09 | D09__1283330 | 1283330 | 2.89E-06 | 10.40 | |
A02 | A02__75978116 | 75978116 | 4.05E-06 | 10.06 | |
D10 | D10__33330685 | 33330685 | 6.28E-06 | 9.73 | |
D11 | D11__54219214 | 54219214 | 9.19E-06 | 9.49 | |
D09 | D09__33492473 | 33492473 | 1.02E-05 | 9.23 | |
typeⅢ-铃期 typeⅢ-BO | A05 | A05__25568668 | 25568668 | 8.35E-06 | 9.61 |
A11 | A11__111767796 | 111767796 | 8.81E-06 | 9.70 | |
D04 | D04__33010594 | 33010594 | 1.03E-05 | 9.26 |
表4
GWAS分析注释到的候选基因"
基因Gene | 位置Position (bp) | 功能注释Annotation |
---|---|---|
GB_A01G1746 | A01:90339165-90439165 | 玉米野生近缘种(大刍草)颖壳结构1 Teosinte glume architecture 1 |
GB_A01G1747 | A01:90339165-90439165 | - |
GB_A01G1748 | A01:90339165-90439165 | - |
GB_A02G1377 | A02:75928101-76028101 | - |
GB_A05G0095 | A05:965344-1065344 | 真核翻译起始因子4G异构体1 Eukaryotic translation initiation factor isoform 4G-1 |
GB_A05G0096 | A05:965344-1065344 | 基因沉默抑制蛋白3 Protein suppressor of gene silencing 3 |
GB_A05G0097 | A05:965344-1065344 | 叶绿体腺苷酸核苷转运体BT1 Adenine nucleotide transporter BT1, chloroplastic |
GB_A05G0098 | A05:965344-1065344 | 未表征蛋白At2g34160 Uncharacterized protein At2g34160 |
GB_A05G0099 | A05:965344-1065344 | 纤维素合成酶A催化亚基1 Cellulose synthase A catalytic subunit 1 |
GB_A05G0100 | A05:965344-1065344 | 未表征RNA结合蛋白C17H9.04c Uncharacterized RNA-binding protein C17H9.04c |
GB_A05G0101 | A05:965344-1065344 | 富含亮氨酸重复序列的类受体丝氨酸LRR receptor-like serine |
GB_A05G0092 | A05:965344-1065344 | E3泛素-蛋白连接酶CIP8 E3 ubiquitin-protein ligase CIP8 |
GB_A05G0093 | A05:965344-1065344 | 纤维素合成酶A催化亚基1 Cellulose synthase A catalytic subunit 1 |
GB_A05G0094 | A05:965344-1065344 | 纤维素合成酶A催化亚基7 Cellulose synthase A catalytic subunit 7 |
GB_A05G0103 | A05:1093105-1193105 | 含EG45样结构域的蛋白EG45-like domain containing protein |
GB_A05G0104 | A05:1093105-1193105 | 葡聚糖内切-1,3-β-葡糖苷酶Glucan endo-1,3-beta-glucosidase |
GB_A05G0105 | A05:1093105-1193105 | 蛋白磷酸酶2C 22 Probable protein phosphatase 2C 22 |
GB_A05G0106 | A05:1093105-1193105 | 吲哚-3-丙酮酸单加氧酶YUCCA4 Probable indole-3-pyruvate monooxygenase YUCCA4 |
GB_A05G0107 | A05:1093105-1193105 | TIFY 8蛋白 Protein TIFY 8 |
GB_A05G0108 | A05:1093105-1193105 | 细胞周期蛋白A2-2 Cyclin-A2-2 |
GB_A05G0109 | A05:1093105-1193105 | E3泛素-蛋白连接酶At1g12760 E3 ubiquitin-protein ligase At1g12760 |
GB_A05G0110 | A05:1093105-1193105 | PHD指蛋白3 PHD finger protein 3 |
GB_A05G0111 | A05:1093105-1193105 | DnaJ同源亚家族B成员4 DnaJ homolog subfamily B member 4 |
GB_A05G0112 | A05:1093105-1193105 | - |
GB_A05G2749 | A05:29761660-29861660 | MYB蛋白1的靶标 Target of MYB protein 1 |
GB_A05G2750 | A05:29761660-29861660 | 转录延伸因子SPT5 Transcription elongation factor SPT5 |
GB_A05G2751 | A05:29761660-29861660 | - |
GB_A05G2752 | A05:29761660-29861660 | 硬脂酰-[酰基载体蛋白]9-去饱和酶6,叶绿体 Stearoyl-[acyl-carrier-protein] 9-desaturase 6, chloroplastic |
GB_A05G2753 | A05:29761660-29861660 | UDP-葡糖醛酸:木聚糖α-葡糖醛酸转移酶1 UDP-glucuronate:xylan alpha-glucuronosyltransferase 1 |
GB_A06G1449 | A06:77331986-77431986 | 未表征蛋白At2g29880 Uncharacterized protein At2g29880 |
GB_A06G1588 | A06:97083639-97183639 | 鸟苷酸结合蛋白7 Guanylate-binding protein 7 |
GB_A06G1512 | A06:84789628-84889628 | SET结构域组40蛋白 Protein SET DOMAIN GROUP 40 |
GB_A06G1513 | A06:84789628-84889628 | - |
GB_A07G1593 | A07:33732163-33832163 | 贝壳杉烯酮还原酶Vestitone reductase |
GB_A11G3478 | A11:111717796-111817796 | TMV抗性蛋白N TMV resistance protein N |
GB_D04G1055 | D04:32960594-33060594 | 丝氨酸Serine |
GB_D04G1056 | D04:32960594-33060594 | 长春碱合成酶Vinorine synthase |
GB_D04G1057 | D04:32960594-33060594 | - |
GB_D04G1058 | D04:32960594-33060594 | 丝氨酸Serine |
GB_D05G0105 | D05:1098688-1198688 | 硼转运体4 Boron transporter 4 |
GB_D05G0106 | D05:1098688-1198688 | 含EG45样结构域的蛋白EG45-like domain containing protein |
GB_D05G0107 | D05:1098688-1198688 | 葡聚糖内切-1,3-β-葡糖苷酶Glucan endo-1,3-beta-glucosidase |
GB_D05G0108 | D05:1098688-1198688 | 蛋白磷酸酶2C 22 Probable protein phosphatase 2C 22 |
GB_D05G0109 | D05:1098688-1198688 | 吲哚-3-丙酮酸单加氧酶YUCCA4 Probable indole-3-pyruvate monooxygenase YUCCA4 |
GB_D05G0110 | D05:1098688-1198688 | 2-氧代戊二酸依赖的双加氧酶AOP1.2 Probable 2-oxoglutarate-dependent dioxygenase AOP1.2 |
GB_D05G0111 | D05:1098688-1198688 | TIFY 8蛋白Protein TIFY 8 |
GB_D05G0112 | D05:1098688-1198688 | 细胞周期蛋白A2-2 Cyclin-A2-2 |
GB_D05G0113 | D05:1098688-1198688 | E3泛素-蛋白连接酶At1g12760 E3 ubiquitin-protein ligase At1g12760 |
GB_D05G0114 | D05:1098688-1198688 | PHD指蛋白3 PHD finger protein 3 |
GB_D05G0115 | D05:1098688-1198688 | DnaJ同源亚家族B成员4 DnaJ homolog subfamily B member 4 |
GB_D05G0116 | D05:1098688-1198688 | 多聚腺苷酸结合蛋白相互作用蛋白5 Polyadenylate-binding protein-interacting protein 5 |
GB_D06G1580 | D06:44996684-45096684 | 含NAC结构域的蛋白73 NAC domain-containing protein 73 |
GB_D06G1582 | D06:44996684-45096684 | 含EG45样结构域的蛋白EG45-like domain containing protein |
GB_D09G0836 | D09:33442473-33542473 | 线粒体含五肽重复序列的蛋白At1g61870 Pentatricopeptide repeat-containing protein At1g61870, mitochondrial |
GB_D09G0837 | D09:33442473-33542473 | 磷脂酶A I Phospholipase A I |
GB_D09G0241 | D09:7772269-7872269 | 聚半乳糖醛酸酶At3g15720 Probable polygalacturonase At3g15720 |
GB_D09G0242 | D09:7772269-7872269 | 60 S核糖体输出蛋白NMD3 60S ribosomal export protein NMD3 |
GB_D09G0243 | D09:7772269-7872269 | 类受体蛋白激酶At5g15080 Probable receptor-like protein kinase At5g15080 |
GB_D09G0244 | D09:7772269-7872269 | 34 kDa线粒体外膜蛋白孔素Mitochondrial outer membrane protein porin of 34 kDa |
GB_D09G0245 | D09:7772269-7872269 | 果胶酸裂解酶7 Probable pectate lyase 7 |
GB_D09G0058 | D09:1233330-1333330 | - |
GB_D09G0059 | D09:1233330-1333330 | 含核糖体L1结构域的蛋白1 Ribosomal L1 domain-containing protein 1 |
GB_D09G0060 | D09:1233330-1333330 | 含五肽重复序列的蛋白At4g21190 Pentatricopeptide repeat-containing protein At4g21190 |
GB_D09G0061 | D09:1233330-1333330 | 氨基酸通透酶BAT1同源物Amino-acid permease BAT1 homolog |
GB_D09G0838 | D09:33442473-33542473 | 磷脂酶A 1 Phospholipase A 1 |
GB_D10G1608 | D10:33280685-33380685 | - |
GB_D11G1082 | D11:9109215-9209215 | Rho GTPase激活蛋白3 Rho GTPase-activating protein 3 |
GB_D11G1083 | D11:9109215-9209215 | 转录因子MYC4 Transcription factor MYC4 |
GB_D11G1084 | D11:9109215-9209215 | - |
GB_D11G1085 | D11:9109215-9209215 | CBL相互作用的丝氨酸残基或蛋白CBL-interacting serine |
GB_D11G1086 | D11:9109215-9209215 | - |
GB_D11G1087 | D11:9109215-9209215 | 异质性核核糖核蛋白Q Heterogeneous nuclear ribonucleoprotein Q |
GB_D11G1088 | D11:9109215-9209215 | IQ结构域蛋白1 Protein IQ-DOMAIN 1 |
GB_D11G1089 | D11:9109215-9209215 | 含NAC结构域的蛋白43 NAC domain-containing protein 43 |
GB_D11G2706 | D11:54169214-54269214 | 囊泡相关蛋白2-2 Vesicle-associated protein 2-2 |
GB_D11G2707 | D11:54169214-54269214 | 钠离子Sodium |
GB_D11G2708 | D11:54169214-54269214 | - |
GB_D11G2709 | D11:54169214-54269214 | E3泛素-蛋白连接酶类RING1 E3 ubiquitin-protein ligase RING1-like |
GB_D12G1060 | D12:30671261-30771261 | 质膜型ATP酶9 ATPase 9, plasma membrane-type |
GB_D12G1061 | D12:30671261-30771261 | 蛋白CAJ1 Protein CAJ1 |
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