中国农业科学 ›› 2023, Vol. 56 ›› Issue (22): 4490-4505.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2023.22.011
收稿日期:
2023-04-10
接受日期:
2023-08-04
出版日期:
2023-11-16
发布日期:
2023-11-17
通信作者:
仪泽会,E-mail:yizehui2008bj@163.com
基金资助:
YI ZeHui(), ZHAO Jing, MAO LiPing
Received:
2023-04-10
Accepted:
2023-08-04
Published:
2023-11-16
Online:
2023-11-17
摘要:
【目的】 明确芦笋转录组中SSR位点的分布规律,开发高信息量的EST-SSR标记并分析通用性,为天门冬属植物系统进化分析、功能基因挖掘及分子标记辅助育种提供工具。【方法】以笔者课题组前期获得的15个芦笋根系RNA-seq数据为基础,采用MISA软件检索SSR位点、Primer 3.0软件批量设计引物及TB-tools软件批量e-PCR与Primer-blast程序逐一e-PCR相结合的方法剔除非有效引物。通过与基因组序列比对,获取标记所属基因ID、物理位置、潜在功能等信息。随机合成引物50对,以9份芦笋、7份天门冬、5份文竹和3份蓬莱松种质为材料,检测引物有效性、多态性和通用性。【结果】共检索出SSR位点36 590个,分布于30 229条Unigene,发生频率为4.78%,平均间距为9.17 kb。SSR位点非均匀分布于10条染色体,7号染色体数量最多(4 642个),3号染色体密度最高(37.86 SSR/Mb)。SRR位点从单核苷酸至六核苷酸均有分布,以三核苷酸(46.92%)类型最丰富,AG/CT(16.58%)基序最具优势。成功设计EST-SSR引物19 695对,经e-PCR检测共剔除非有效引物15 147对,其中,3 085对无扩增产物、10 102对扩增产物条带大小与预期严重不符、1 289对物理位置未知、402对存在与目的条带大小相似的其他扩增产物、269对扩增产物无SSR序列。以位于基因区域的2 517个EST-SSR标记为基础,构建染色体密度分布图,总覆盖长度1 125.51 Mb,平均图距447.16 kb,潜在功能涉及产量、品质及抗逆性等多方面。随机合成的50对引物均可扩增出清晰目标条带,其中36对具有多态性,平均多态性信息含量为0.330,在天门冬、文竹和蓬莱松中的通用性分别达到100.00%、92.00%和88.00%。基于EST-SSR鉴定结果的聚类分析,可将24份材料分为芦笋、天门冬、文竹和蓬莱松4类,与植物学分类完全一致。【结论】成功开发出高信息量的芦笋EST-SSR标记2 517个,有效扩增率100%,总覆盖长度1 125.51 Mb,平均图距447.16 kb,可用于芦笋及其近缘物种的系统进化分析。同时,可为其他物种的EST-SSR标记开发提供借鉴。
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表1
24份天门冬属种质信息"
编号 No. | 名称 Name | 物种 Species | 来源 Origin | 编号 No. | 名称 Name | 物种 Species | 来源 Origin | |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 冠军 Guanjun | 芦笋 Asparagus officinalis | 中国潍坊 Weifang, China | 13 | 广东天门冬3 GD-tmd3 | 天门冬 Asparagus setaceus | 中国广东 Guangdong, China | |
2 | 翡翠明珠 Feicuimingzhu | 中国潍坊 Weifang, China | 14 | 江苏天门冬1 JS-tmd1 | 中国江苏 Jiangsu, China | |||
3 | 京紫芦2号 Jiangzilunsun No.2 | 中国北京 Beijing, China | 15 | 江苏天门冬2 JS-tmd2 | 中国江苏 Jiangsu, China | |||
4 | 井岗111 Jinggang111 | 中国江西 Jiangxi, China | 16 | 浙江天门冬1 ZJ-tmd1 | 中国浙江 Zhejiang, China | |||
5 | 紫色激情 Purple passion | 美国 USA | 17 | 福建文竹1 FJ-wz1 | 文竹 Asparagus cochinchinensis | 中国福建 Fujian, China | ||
6 | 格兰德 Grande | 美国 USA | 18 | 河南文竹1 HN-wz1 | 中国河南 Henan, China | |||
7 | 阿特拉斯 Atlas | 美国 USA | 19 | 山东文竹1 SD-wz1 | 中国山东 Shandong, China | |||
8 | 王子 Prince | 日本 Japan | 20 | 山东文竹2 SD-wz2 | 中国山东 Shandong, China | |||
9 | 荷兰1号 Holland tongfu No.1 | 荷兰 Holland | 21 | 浙江文竹1 ZJ-wz1 | 中国浙江 Zhejiang, China | |||
10 | 福建天门冬1 FJ-tmd1 | 天门冬 Asparagus setaceus | 中国福建 Fujian, China | 22 | 福建蓬莱松1 FJ-pls1 | 蓬莱松 Asparagus umbellatus | 中国福建 Fujian, China | |
11 | 广东天门冬1 GD-tmd1 | 中国广东 Guangdong, China | 23 | 广东蓬莱松1 GD-pls1 | 中国广东 Guangdong, China | |||
12 | 广东天门冬2 GD-tmd2 | 中国广东 Guangdong, China | 24 | 上海蓬莱松1 SH-pls1 | 中国上海 Shanghai, China |
表2
SSR位点在芦笋转录组中的分布特征"
重复基序类型 Repeat motif type | 重复次数 Repeat times | 总计 Total | 平均距离 Average distance (kb) | 百分率 Percentage (%) | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 10-20 | >20 | ||||
单核苷酸 Mono- | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 6220 | 739 | 6959 | 48.20 | 19.02 |
二核苷酸 Di- | 0 | 0 | 3291 | 1834 | 1260 | 856 | 572 | 1762 | 370 | 9945 | 33.73 | 27.18 |
三核苷酸 Tri- | 0 | 9086 | 3854 | 2050 | 1288 | 201 | 218 | 443 | 28 | 17168 | 19.54 | 46.92 |
四核苷酸 Tetra- | 0 | 548 | 216 | 32 | 25 | 7 | 10 | 18 | 0 | 856 | 391.86 | 2.34 |
五核苷酸 Penta- | 597 | 134 | 15 | 8 | 4 | 4 | 0 | 6 | 0 | 768 | 436.76 | 2.10 |
六核苷酸 Hexa- | 765 | 69 | 25 | 16 | 7 | 7 | 0 | 5 | 0 | 894 | 375.20 | 2.44 |
总计 Total | 1362 | 9837 | 7401 | 3940 | 2584 | 1075 | 800 | 8454 | 1137 | 36590 | 9.17 | 100 |
平均距离 Average distance (kb) | 246.28 | 34.10 | 45.32 | 85.13 | 129.81 | 312.03 | 419.29 | 39.68 | 295.01 | 9.17 | ||
百分率 Percentage (%) | 3.72 | 26.88 | 20.23 | 10.77 | 7.06 | 2.94 | 2.19 | 23.10 | 3.11 | 100 |
表3
50对随机合成的芦笋EST-SSR引物信息"
名称 Name | 重复基序 Repeat motif | 开放 阅读框 ORF | 正向引物 Forward primer (5'-3') | 反向引物 Reverse primer (5'-3') | 退火温度 Tm (℃) | 产物大小 Product size (bp) | 染色 体Chr | 起始位置 Start position (bp) | 预测功能 Putative function | 基因<BOLD>ID</BOLD> Gene<BOLD> ID</BOLD> | 等位基因数Na | 多态性信息含量PIC |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
SSR20 | (CCG)5 | CDS | TTATCGAGGAACAGCAGCCT | TTCGTCCTCCTCTACTCCGA | 59.9 | 143 | 1 | 2228458 | 未知蛋白 LOC109845910 Uncharacterized protein LOC109845910 | 109845910 | 1 | 0.210 |
SSR44 | (TC)12 | 5'-UTR | GCGAGTAAGACTACCGCGAG | GATTTTGGGGAGAATTCGGT | 60.1 | 156 | 1 | 6946254 | 未知蛋白 DDB_G0294196 Putative uncharacterized protein DDB_G0294196 | 109829946 | 2 | 0.494 |
SSR170 | (AGA)5 | CDS | TATGATGAGAACCGAAGGGC | CATCCGTGCCAAACTATCCT | 60.0 | 204 | 1 | 58943187 | SCL蛋白28 Scarecrow-like protein 28 | 109834799 | 1 | 0.000 |
SSR189 | (CAG)7 | CDS | CCCCAGAACCCTAAACCCTA | GAAGTAGTAGTCGGCGCTGG | 60.0 | 238 | 1 | 79487997 | 可能的蛋白质精氨酸N-甲基转移酶1 Probable protein arginine N-methyltransferase 1 | 109826536 | 1 | 0.000 |
SSR249 | (TGG)5 | CDS | CCTCTGGTCGTGGTGAGATT | TCAGGTTTTCCTGCACACAG | 59.9 | 264 | 1 | 112933201 | 锌指蛋白8 Zinc finger CCHC domain-containing protein 8-like | 109829023 | 2 | 0.444 |
SSR354 | (CTC)5 | 5'-UTR | TGACTGGTTGTTAGGGCCTC | CCTCCGGATAGATAGCACCA | 60.1 | 224 | 2 | 2364488 | 未知蛋白 LOC109829884 Uncharacterized protein LOC109829884 | 109829884 | 3 | 0.593 |
SSR414 | (ATA)6 | CDS | TCAAGCCTATTGTTGAATCTGC | GCTTAAGCAAGGGGGTCTTC | 60.0 | 258 | 2 | 15586523 | 自噬相关蛋白13B Autophagy-related protein 13b-like | 109830378 | 2 | 0.198 |
SSR486 | (TTG)5 | 3'-UTR | CATGCACGCACACAAATGTA | TGAAACCAATGGTAAAGGCA | 59.0 | 136 | 2 | 76807149 | 胆碱/乙醇胺磷酸转移酶2 Choline/ethanolamine-phospho- transferase 2-like | 109831674 | 2 | 0.494 |
SSR491 | (ATC)5 | 5'-UTR | GGGAAAATGAGAACTCGCAA | CCAGTTTTCTGCGGATCATT | 60.1 | 250 | 2 | 77458426 | DNA介导的RNA聚合酶II和IV亚基5A DNA-directed RNA polymerases II and IV subunit 5A | 109831692 | 2 | 0.494 |
SSR518 | (GAA)5 | CDS | GCCCTCACTCTCTCCATCAG | GGGGTGATGTCGTAGACGTT | 59.9 | 214 | 2 | 83538318 | 核出口调节因子NEMF Nuclear export mediator factor NEMF | 109831911 | 2 | 0.198 |
SSR572 | (AAG)7 | Intron | GCACGCATTCGTTAAAGTTG | TTTGATTCAATTGTCCTTCGG | 59.9 | 157 | 3 | 9251743 | 核孔复合蛋白NUP1 Nuclear pore complex protein NUP1-like | 109832884 | 2 | 0.543 |
SSR595 | (AAG)5 | CDS | TGGTTCTATTTTTCGGCTGG | CTTGCGACAAAACTCGATGA | 60.0 | 171 | 3 | 14367170 | 八氢番茄红素合成酶2,叶绿体 Phytoene synthase 2, chloroplastic-like | 109833104 | 2 | 0.198 |
SSR725 | (GA)8 | 5'-UTR | ATCGCTCCTTTCCCCTTTT | CTCCTCTGTCGCATCAATCA | 59.9 | 138 | 3 | 41477413 | MARD1蛋白 Protein MARD1-like | 109835001 | 2 | 0.345 |
SSR782 | (ATA)5 | CDS | TGCCCATGTCTGTTAAAGGAA | AGACCGCTAAGGTGGTGATG | 60.0 | 188 | 3 | 73982482 | 未知蛋白 LOC109834334 Uncharacterized protein LOC109834334 | 109834334 | 2 | 0.198 |
SSR806 | (TCT)12 | CDS | TTTGACCTTGGCAGACACAC | TGGCTTTGGAGGTCTCAAGT | 59.8 | 141 | 3 | 102124175 | 叶绿素酶2,叶绿体 Chlorophyllase-2, chloroplastic | 109835385 | 3 | 0.643 |
SSR857 | (TC)29 | Intron | TGCCAATGCCTTTAAGGTTC | ACACGGGAGATGGAACAGAG | 60.1 | 185 | 4 | 5629132 | 未知蛋白 LOC109836451 Uncharacterized protein LOC109836451 | 109836451 | 3 | 0.185 |
SSR883 | (AAT)5 | Intron | CGAGTACTTCTCTTGCGCCT | TCTCCAACTACAACCCCTGG | 60.0 | 156 | 4 | 15373511 | 脯氨酸转运蛋白2 Proline transporter 2-like | 109836720 | 2 | 0.346 |
SSR952 | (TC)8 | CDS | CCTAGTGAGGCAGGATGTCA | AGGGGATCGAGATGAATGTG | 60.0 | 192 | 4 | 44331895 | 双向糖转运蛋白SWEET13 Bidirectional sugar transporter SWEET13-like | 109837341 | 2 | 0.444 |
SSR991 | (AGA)7 | 3'-UTR | TGTGGCGTGCACTGTTAGAT | TTGGGGCTCCATAACATAGC | 59.9 | 235 | 4 | 65334575 | 未知蛋白 LOC109837601 Uncharacterized protein LOC109837601 | 109837601 | 3 | 0.593 |
SSR1087 | (T)16 | Intron | ACCTTCAACGGAAGGGTCTT | ACTGAGGAAGTGTGACCGCT | 59.9 | 121 | 4 | 137703636 | 原叶绿素还原酶 Protochlorophyllide reductase-like | 109839366 | 1 | 0.000 |
SSR1131 | (ATG)5 | Intron | TCTACGCAAACCATCCAATG | GCAGTCTGATAGGGGCAAAG | 59.8 | 150 | 5 | 1864366 | T复合体蛋白1亚基β T-complex protein 1 subunit beta | 109841430 | 3 | 0.568 |
SSR1177 | (TG)10 | Intron | TACAGACCCCTGTTTTTCGC | CCCTCAGCTTAACGTGCATT | 60.3 | 234 | 5 | 14904240 | ABC转运蛋白家族I成员6 ABC transporter I family member 6 | 109843163 | 1 | 0.000 |
SSR1224 | (AAT)8 | Intron | ATAGCCTCGTCGCTTGAGAA | TCCAAGGGGAATATACGCAA | 60.3 | 208 | 5 | 69242913 | 四肽α-吡喃酮还原酶1 Tetraketide alpha-pyrone reductase 1 | 109843750 | 4 | 0.691 |
SSR1324 | (GCT)5 | CDS | ATTAGACACAAACCCCTGCG | AGAAGAGGGGAAGCAAAAGC | 60.0 | 162 | 5 | 114882457 | 葡糖苷酶2亚基位β Glucosidase 2 subunit beta | 109840787 | 1 | 0.000 |
SSR1386 | (TTC)10 | CDS | CCTATCGCGTCCTATCCAAA | CGTGTAACGCGATTATGGTG | 60.0 | 198 | 5 | 129216684 | 可能的丝氨酸/苏氨酸受体蛋白激酶At5g57670 Probable receptor-like serine/threonine-protein kinase At5g57670 | 109841319 | 3 | 0.185 |
SSR1412 | (AACCCC)4 | CDS | CAACACCAAGCCCGTTATCT | TGGTGGAGAGAAGAGGAGGA | 59.9 | 207 | 6 | 1910664 | 肽基-脯氨酰顺反异构酶FKBP17-1 Peptidyl-prolyl cis-trans isomerase FKBP17-1 | 109845585 | 1 | 0.000 |
SSR1463 | (TCT)5 | CDS | TCATGGGCAATCCTCTTGTT | AGACTCCATGTCGGATGAGG | 60.1 | 204 | 6 | 8996684 | 细胞分裂素羟化酶 Cytokinin hydroxylase-like | 109845014 | 2 | 0.346 |
SSR1494 | (TAA)8 | Intron | GGAAAGGAGGGGTAAAATGG | TTGTCCAAAATGTCATGCGT | 60.0 | 270 | 6 | 18667772 | 丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶PP2A-1催化亚基 Serine/threonine-protein phosphatase PP2A-1 catalytic subunit-like | 109845040 | 1 | 0.000 |
SSR1519 | (GA)12 | 5'-UTR | TGTTTCCTCTCCTTCTTTCACA | TTTTTCCTCGCCATCTTCAC | 60.2 | 170 | 6 | 34974597 | 双元件响应调节器ORR24 Two-component response regulator ORR24-like | 109845367 | 2 | 0.198 |
SSR1555 | (CCT)5 | CDS | ACTCTTACGATGACACCGGC | ATCGGAGCTGAGGTTGTTGT | 59.7 | 134 | 6 | 76122250 | 含NAC结构域的蛋白21/22 NAC domain-containing protein 21/22-like | 109845418 | 3 | 0.494 |
SSR1715 | (GAA)6 | CDS | AGCCGCAAGTTTCTAGGGTT | TGTATGTTCTTGAGGCTGCG | 60.0 | 145 | 7 | 58010025 | 富含谷氨酸WD重复序列的蛋白1 Glutamate-rich WD repeat-containing protein 1 | 109849288 | 3 | 0.642 |
SSR1779 | (TCT)5 | CDS | GACGTGCTTGGTGCTCTCTT | AACTGCTGCAATGATGCAAG | 60.0 | 207 | 7 | 88705397 | NEP1相互作用蛋白1 NEP1-interacting protein 1-like | 109850734 | 3 | 0.593 |
SSR1802 | (TG)8 | Intron | TGTCTGCTAAGACCTCTGCG | CAAAGTGGGGGCTTGAATAA | 59.9 | 218 | 7 | 117477415 | 未知蛋白LOC109848868 Uncharacterized protein LOC109848868 | 109848868 | 2 | 0.198 |
SSR1819 | (AAT)5 | Intron | TGTTTGAGCTTCGGGTTCTT | CGTTCCTGATGATTTTCGCT | 60.2 | 224 | 7 | 129709783 | 非共生血红蛋白1 Non-symbiotic hemoglobin 1-like | 109849734 | 2 | 0.444 |
SSR1902 | (GAAAA)4 | Intron | TGTGTGACCAGAATGATACCAA | CAGCAAGATGTAATCGGGGT | 60.0 | 170 | 7 | 149292304 | 角蛋白,II型细胞骨架1 Keratin, type II cytoskeletal 1-like | 109847973 | 3 | 0.630 |
SSR1952 | (GAT)8 | CDS | ACTCTTCAGATCAGGCCGAA | TCTCTCTGTCACCTCTGCGA | 59.9 | 173 | 8 | 3856499 | 预测的未知蛋白YGR160 Putative uncharacterized protein YGR160 | 109819557 | 1 | 0.000 |
SSR2056 | (CTT)5 | CDS | ACTTGACTTCCACATTGGGC | GATTCTGAGGCTGAGGCAAG | 60.1 | 169 | 8 | 35842857 | 未知蛋白 LOC109819575 Uncharacterized protein LOC109819575 | 109819575 | 2 | 0.580 |
SSR2105 | (CTC)6 | CDS | AGAGAACCCTCAGACGCAAA | CCACTCCATGTCCTCGATCT | 60.1 | 174 | 8 | 88072165 | 双苯甲酰胺生物合成蛋白3 Diphthamide biosynthesis protein 3-like | 109822197 | 1 | 0.000 |
SSR2113 | (CT)8 | CDS | CTCAAATGGCCGTCTACCTC | GATGGATGGTGAATGGAACC | 60.0 | 162 | 8 | 97036927 | 核转录因子Y亚基C-4-like Nuclear transcription factor Y subunit C-4-like | 109822868 | 2 | 0.198 |
SSR2158 | (AATA)7 | Intron | CCTGCTTGCTCACCTGAGAT | TCGCGACTGACAGAGATCAG | 60.3 | 272 | 8 | 122287668 | β-D-木糖苷酶1 Beta-D-xylosidase 1-like | 109819692 | 2 | 0.198 |
SSR2219 | (TA)10 | CDS | GTTAGCCTCCGGTCAATCAA | CGTAGCGCTCACCTGACATA | 60.0 | 158 | 9 | 613886 | SP蛋白 Protein SELF-PRUNING-like | 109824684 | 1 | 0.000 |
SSR2259 | (CAA)5 | CDS | CGATTTCTCATCACAGGGGT | ACACTCCACGCTTTCTCGTT | 59.9 | 194 | 9 | 7569754 | B-box锌指蛋白22 B-box zinc finger protein 22-like | 109823141 | 2 | 0.198 |
SSR2297 | (GAG)7 | CDS | AAAGCCAACACCACCAAGAG | AGATGGCTCCCAGTCAGTGT | 59.7 | 150 | 9 | 40584132 | 氯通道蛋白CLC-a Chloride channel protein CLC-a-like | 109823966 | 2 | 0.346 |
SSR2322 | (CCG)5 | CDS | TTGGAGCTCACATCCACAGA | CTCTTCTCCCCCAGATGCTA | 59.4 | 176 | 9 | 65579962 | 预测的酪蛋白激酶II亚基β-4 Putative casein kinase II subunit beta-4 | 109823813 | 3 | 0.494 |
SSR2325 | (CCT)5 | CDS | CAAAGCTACCCTTCCCCTCT | TGGGGGAGACGGTGTAGTAG | 60.0 | 194 | 9 | 66180515 | lysM结构域受体样激酶3 LysM domain receptor-like kinase 3 | 109823957 | 1 | 0.000 |
SSR2365 | (ATT)6 | 5'-UTR | AATGCAGCCAAAGTTCATCC | CCGGGTCGGGTAACTCTATT | 60.2 | 208 | 10 | 2729728 | 磷酸甘露糖长醇利用缺陷型基因1的同源物2 Mannose-P-dolichol utilization defect 1 protein homolog 2-like | 109825639 | 1 | 0.000 |
SSR2398 | (GAT)5 | CDS | TTGGGGTCTCAACAGAATCC | GGAAGGGCCTAATCTCCAAG | 60.0 | 276 | 10 | 6915115 | 未知蛋白LOC109825889 Uncharacterized protein LOC109825889 | 109825889 | 2 | 0.444 |
SSR2463 | (TTA)5 | CDS | AGTGAACGAAAGATGGCTGC | GAGCAGAGAGCGAGACCTGT | 60.0 | 146 | 10 | 58522448 | 硒蛋白F Selenoprotein F | 109826215 | 1 | 0.000 |
SSR2492 | (GA)11 | Intron | CCCTGGAGACAAAAAGCAGA | CTTGGCTTTATCCTGCAAGC | 59.8 | 140 | 10 | 70357333 | 细胞分裂素脱氢酶3 Cytokinin dehydrogenase 3-like | 109826192 | 2 | 0.346 |
SSR2517 | (A)23 | 5'-UTR | GGAGTTAAAATTAGGCTCTGCG | TTTCCCCGCCTAAATTACCT | 59.8 | 165 | 10 | 73126476 | mRNA前体剪接因子SLU7 Pre-mRNA-splicing factor SLU7 | 109825241 | 3 | 0.494 |
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