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中国农业科学. 2022, 55(20): 0.

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FCS-Like锌指蛋白OsFLZ18在调控水稻抽穗期中的作用

马雅美,张少红,赵均良,刘斌

中国农业科学. 2022, 55(20): 3875-3884. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.001

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【目的】抽穗期是水稻重要的农艺性状,适时抽穗是确保水稻产量和区域适应性的关键因素。然而,水稻抽穗期调控的基因及其调控网络仍需进一步研究。已知FCS-like锌指蛋白是植物特有且在植物生长发育和逆境响应过程中发挥重要作用的蛋白家族,但其调控植物开花的功能未知。研究OsFLZs在调控水稻抽穗期中的功能,有助于完善水稻抽穗期调控网络,同时为抽穗期遗传育种提供新的理论基础和基因资源。【方法】根据RGAP数据库公布的基因序列,构建OsFLZ18的过量表达载体和CRISPR-Cas9敲除载体,通过农杆菌介导的遗传转化方法转化日本晴愈伤组织,从而获得相应的水稻转基因植株;利用PCR技术筛选并鉴定OsFLZ18敲除纯合株系;在水稻生长过程中,调查过量表达、敲除植株和日本晴植株的抽穗时间;采用qRT-PCR方法分析OsFLZ18的时空表达模式,昼夜节律性以及OsFLZ18对抽穗期调控基因表达的影响;通过酵母双杂交试验验证OsFLZ18与调控水稻抽穗期关键因子的相互作用。【结果】 OsFLZ18的表达无明显组织特异性,在14 d的幼苗中表达量最高,其次是分蘖期的叶鞘和叶片,以及生殖生长阶段的茎和幼穗;成功构建了OsFLZ18-CRISPR载体,并转入粳稻日本晴中,筛选并鉴定获得2个CRISPR敲除纯合突变体。采用表达量较高的2个OE植株（OE-2和OE-3）以及纯合的敲除植株（CRISPR-21和CRISPR-25）进行抽穗期表型观察。结果发现,在广州自然短日照和自然长日照条件下,OE植株均出现明显的晚花表型,但是CRISPR敲除植株的抽穗时间较野生型无明显差异。qRT-PCR结果表明,在人工短日照条件下,与野生型相比,OE-2植株中Ehd1、Hd3a、RFT1的表达量明显被抑制,但Hd1的表达量没有明显的变化。酵母双杂交试验表明OsFLZ18和正向调控水稻抽穗期的转录因子OsMADS51存在互作。同时,OsFLZ18的表达量存在昼夜节律性,在白天表达量低,夜晚表达量高,并在半夜达到最高值。【结论】过量表达OsFLZ18可以导致水稻延迟抽穗。

大豆根特异性GmPR1-9启动子的鉴定及其在根腐病抗性中的应用

闫强,薛冬,胡亚群,周琰琰,韦雅雯,袁星星,陈新

中国农业科学. 2022, 55(20): 3885-3896. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.002

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【目的】鉴定大豆根特异性启动子及其最小调控片段,并利用启动子工程技术构建时空特异人工启动子并评价其在根腐病抗性中的应用价值,为大豆抗疫霉根腐病的遗传改良提供遗传元件。【方法】通过分析大豆根、茎和叶片转录组数据,筛选在根中特异高水平表达的基因,克隆获得其启动子序列。根据顺式元件的分布位置构建截短载体,并驱动GUS报告基因在大豆发状根组织中超表达,筛选控制根特异性表达的核心片段。将获得的核心启动子片段与疫霉菌诱导启动子元件p4XD串联构建人工启动子驱动疫霉抗性相关基因GmNDR1在大豆发状根中超表达,分析转基因组织对疫霉菌抗性水平及目的基因在病原菌侵染过程中的表达水平。利用转基因本氏烟草从整株水平评价转基因材料对疫霉菌的抗性水平。【结果】通过筛选发现6个大豆根特异性表达的PR1同源基因,其中,pGmPR1-9具有最高的启动子表达活性。PLACE在线预测发现其启动子区域含有大量的根特异表达相关顺式元件。对pGmPR1-9启动子进行截短试验,发现5′端截短片段L1、L2、L3、L4和L5均具有启动GUS表达活性,长度为166 bp的L5（-166—-1）片段具有全长启动子80%的活性,并可驱动GUS在转基因烟草根中特异表达;3个3′端截短片段R1、R2、R3和1个双端截短片段M1几乎检测不到GUS酶活性。p4XD-L5融合片段驱动GmNDR1在大豆发状根中超表达后可显著提高大豆发状根对疫霉菌的抗性,超表达发状根接种病原菌后发病程度和病斑长度显著低于对照,疫霉菌丝积累量在接种48 h时减少66.5%。GmNDR1在超表达组织中始终维持在高表达水平,在接种前,表达量是对照组织的39.2倍,接种后,表达量受疫霉菌侵染诱导进一步上调,并在36 h达到最高。GmNDR1在p4XD-L5::NDR1转基因本氏烟草根中的表达量显著高于茎和叶片,表现出明显的根部表达偏好性。超表达株系接种辣椒疫霉菌15 d后的株高、根长和鲜重显著高于对照,同时叶片萎蔫率和病斑长度显著低于对照植株。【结论】鉴定获得一个大豆根特异性表达启动子及其核心序列,融合诱导性和组织特异性启动子核心元件的人工启动子p4XD-L5驱动抗性基因GmNDR1超表达,可显著增强转基因大豆发状根和本氏烟草对疫霉菌的抗病性。

芝麻种间杂交亲和性差异及杂种生物学特征分析

琚铭, 苗红梅, 黄盈盈, 马琴, 王慧丽, 王翠英, 段迎辉, 韩秀花, 张海洋

中国农业科学. 2022, 55(20): 3897-3909. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.003

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【目的】探索芝麻不同种之间的杂交亲和性,分析其杂种的生物学特征,为芝麻野生种种质资源高效利用提供依据。【方法】以芝麻栽培种豫芝11号（S. indicum,2n=26）和S. latifolium（2n=32）、S. calycinum（2n=32）、S. angustifolium（2n=32）、S. radiatum（2n=64）等4个野生种为亲本材料,采用双列杂交方法,通过田间人工授粉配置不同种间组合;结合胚拯救方法获得种间杂种F₁。根据杂交结蒴率比较组合杂交亲和性;在盛花期和成熟期观察杂种植物学性状特征,利用Alexander染色法进行花粉粒育性鉴定。通过根尖细胞染色体涂片明确杂种染色体数目及特征。选用自主筛选的胡麻属特异多态性SSR引物,分析种间杂种分子标记差异。【结果】配置了5个芝麻种间的20个正、反交组合,共授粉2 091朵花,获得杂交蒴果370个。发现以染色体数目多的种为母本更易获得远缘杂交蒴果。5个芝麻种之间杂交亲和性的变化范围为1.18%（S. radiatum×S. calycinum）—63.33%（S. calycinum×S. angustifolium）。共有9个杂交组合获得杂种F₁种子,F₁植株的花粉败育率为35.21%—100.00%,其中,S. calycinum与S. angustifolium杂交组合F₁的可育株比例最高,为87.68%。杂种F₁在株高、株型等性状方面均表现出明显的超亲优势。栽培种与各野生种的正反交杂种F₁在叶型、花型和花色表现出双亲的局部特征。栽培种芝麻（n=13）与具有n=16染色体组型的3个野生种的杂交亲和性依次为S. angustifolium>S. calycinum>S. latifolium;野生种S. radiatum（n=32）与n=16染色体组的3个野生种的亲和性依次为S. calycinum>S. angustifolium>S. latifolium。在5个种中,野生种S. calycinum与S. angustifolium的亲缘关系相对最近。获得的部分杂种植株根尖细胞染色体数目观察显示,杂种的染色体数目与理论值一致。利用3对多态性SSR引物对F₁植株的分子鉴定结果显示,真杂种比例为99.66%。杂种染色体核型和特异SSR标记结果显示出胡麻属不同种的遗传特征差异。【结论】胡麻属5个种之间的杂交亲和性差异显著,种间杂交后代杂种优势明显;S. calycinum与S. angustifolium的亲缘关系相对最近,可用于芝麻优异种质创制和远缘杂交育种研究;其他种间杂交存在着生殖隔离障碍,可采用胚拯救、分子标记利用等手段加强芝麻野生资源利用。

两种机械化种植方式对优质晚籼稻产量和品质的影响

郭保卫,唐闯,王岩,蔡嘉鑫,唐健,周苗,景秀,张洪程,许轲,胡雅杰,邢志鹏,李国辉,陈恒

中国农业科学. 2022, 55(20): 3910-3925. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.004

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【目的】为明确机插和机直播下优质双季晚籼稻产量和稻米品质的差异,以及两种方式下适宜品种类型的选择标准。【方法】本试验以早熟晚籼、中熟晚籼、偏迟熟晚籼、迟熟晚籼和过迟熟晚籼5种不同类型优质晚籼稻品种为材料,采用机插和机直播两种种植方式,对各类型优质晚籼稻产量和品质特征进行比较研究。【结果】（1）与机直播相比,优质晚籼稻在机插条件下结实率和群体颖花数显著提高,千粒重也有所提高,最终产量显著提高。机插条件下中熟晚籼产量最高,偏迟熟晚籼其次,而机直播条件下早熟晚籼产量最高,中熟晚籼其次。（2）对于稻米品质,与机直播相比,机插条件下各类型优质晚籼稻品种的糙米率、精米率与整精米率均显著提高,加工品质改善,但垩白粒率、垩白度增加,外观有所变劣。机插优质晚籼稻胶稠度、崩解值与食味值显著提高,直链淀粉含量显著降低,蒸煮食味品质提高。两种方式下糙米率、精米率、整精米率均以中熟晚籼最高,其加工品质最优;垩白粒率、垩白度在品种类型间表现为过迟熟晚籼<迟熟晚籼<偏迟熟晚籼<中熟晚籼<早熟晚籼;对于机插优质晚籼稻,偏迟熟晚籼的蒸煮食味和营养品质最优,其次是中熟晚籼。对于机直播晚籼稻,中熟晚籼的蒸煮食味和营养品质最优,早熟晚籼也有较高的食味值。（3）精米率和整精米率与齐穗后20 d的日平均温度显著正相关,垩白粒率、垩白度与日平均温度和日最高温度均值显著正相关,食味值与齐穗后20 d日平均温度、日最高温度均值显著正相关。【结论】对于双季稻区优质晚稻品种的选择,综合稻米产量和品质来看,机插宜选择中熟晚籼和偏迟熟晚籼,从注重食味角度,重点考虑偏迟熟晚籼品种;机直播宜选择早熟晚籼,也可适当考虑中熟晚籼获得最佳品质。

基于无人机多光谱影像的小麦封垄前种植行识别方法改进

马啸,陈鹏飞

中国农业科学. 2022, 55(20): 3926-3938. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.005

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【目的】为实现小麦精准管理,准确识别其种植行位置具有重要意义。本研究分别针对传统Hough变换法和绿色像元累积法存在的缺陷进行改进,并对改进前、后不同方法在小麦种植行识别上的精度进行对比分析,为小麦种植行精准提取提供技术支撑。【方法】本研究开展了小麦水、氮耦合试验,在小麦拔节前期,基于四旋翼无人机携带RedEdge M传感器获取小麦不同生长条件下多光谱影像。基于上述数据,首先采用超绿超红差分指数和Otsu方法对影像分割、分类,获取植被/土壤二值图;其次,采用3×1线型模板进行形态学开运算,降低边界不规则度并去除噪音;然后,结合无人机影像中小麦种植行排布特点,分别针对传统Hough变换法的峰值检测过程和绿色像素累积法的角度检测过程进行优化,提出改进的小麦种植行识别方法;最后,分别将两种方法改进前、后的识别结果与目视解译种植行位置结果进行对比,基于检出率和作物行识别精度（crop row detection accuracy,CRDA）评价4种方法的优劣。【结果】采用超绿超红差分指数与Otsu方法可以很好对植被/土壤进行分类,分类结果的总体精度达到93.75%,Kappa系数为0.87;形态学运算可以很好地去除图像噪声,减少后期种植行识别误差;改进后Hough变换法通过利用先验知识对峰值检测范围进行约束,有效提升了种植行检测精度,种植行平均检出率从30%提升至67%,CRDA平均值从0.22提升至0.44;改进后绿色像元累积法通过考察整幅影像的绿色像元累积特征,有效提升角度检测精度,种植行平均检出率从14%提升至93%,CRDA平均值从0.12提升至0.69;4种方法的识别精度从高到低依次为改进后绿色像元累积法、改进后Hough变换法、改进前Hough变换法、改进前绿色像元累积法。【结论】本研究较好地改进了传统种植行识别方法,为种植密度大、行间距小的小麦种植行识别提供了技术支撑。

基于地上部症状的玉米根腐病分级及严重度与农艺性状的关系

刘树森,孙华,石洁,郭宁,马红霞,张海剑

中国农业科学. 2022, 55(20): 3939-3947. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.006

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【目的】基于苗期根腐病植株地上部症状制订规范、简单易操作的玉米根腐病严重度分级标准,并明确不同病害严重度对玉米生长发育和产量的影响。【方法】采用开沟点播的方式播种玉米,同时在两穴种子中间撒施禾谷镰孢（Fusarium graminearum）接种体进行根腐病接种。出苗后,持续观察根腐病的症状,根据5叶期植株地上部症状制订病害严重度分级标准;分别于11叶期和蜡熟期测量不同病情级别植株的株高、茎基部粗、茎粗、穗位高等农艺性状;同时,在蜡熟期调查根腐病植株的茎腐病发病率;收获后,测量穗粗、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重、穗粒重等产量相关性状,并分析根腐病严重度与产量性状的关系。【结果】通过观察发现,1叶期症状表现为叶色发黄,叶片尖端萎蔫,种子根和胚轴上可见黄褐色病斑,部分中胚轴维管束组织褐变。3叶期,发病植株胚轴和根系上有不同程度的坏死斑,胚轴的坏死导致部分植株地上部枯死。5叶期症状主要分为以下3种类型,由下而上叶片出现不同程度黄化,甚至逐渐干枯;植株发育缓慢或者停滞,直观表现为植株矮小;植株枯死。根据5叶期植株地上部症状,将根腐病病情严重度划分为1、3、5、7和9级共5个级别。农艺性状调查结果显示,在11叶期和蜡熟期,随着根腐病病情级别升高,株高、茎基部粗、茎粗和穗位高呈逐级降低趋势,且大部分9级植株发育受到抑制或处于生长停滞状态,出现分蘖或畸形。茎腐病调查结果表明,部分玉米根腐病病株在生长后期发展为茎腐病,茎腐病的发病率随着根腐病病情级别升高呈降低趋势。产量性状的分析结果表明,根腐病病情级别与7项产量相关性状均呈负相关,当病情达到5级时即可造成50%以上的产量损失,9级时甚至造成绝产。【结论】在系统观察、描述玉米根腐病症状的基础上,基于5叶期植株地上部症状制订了高效、简便易行的根腐病严重度分级标准;根腐病的发生会降低玉米的株高、茎粗、穗位高等,且易导致茎腐病;根腐病严重度与多项产量相关性状均呈负相关。研究结果对于玉米品种抗根腐病评价、根腐病防治以及产量损失评估等具有指导意义。

我国草地贪夜蛾种群杀虫剂靶标基因突变分析

王帅宇,张子腾,谢爱婷,董杰,杨建国,张爱环

中国农业科学. 2022, 55(20): 3948-3959. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.007

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【背景】草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）原产于美洲热带和亚热带地区,是重大迁飞性农业害虫。2016年以来迅速扩散至全球100多个国家,目前已入侵我国27省（自治区、直辖市）,对粮食安全构成极大威胁。化学防治是草地贪夜蛾的重要应急防控措施,经过几年的药剂防治,草地贪夜蛾的抗药性可能会发生变化,进而影响防治策略的有效性。其发生范围持续北扩,而目前2020—2021年国内不同种群及长城防线种群抗药性现状以及年度间变化性研究较少。【目的】明确我国不同区域种群（包括长城防线）的抗药性现状与差异,为草地贪夜蛾防控的科学用药提供指导。【方法】采集13省（自治区、直辖市）的草地贪夜蛾田间种群样本,通过对单头样本杀虫剂靶标基因的PCR扩增产物直接测序,分析2020—2021年采自13省（自治区、直辖市）47市（区）草地贪夜蛾种群的362头个体氨基甲酸酯类、拟除虫菊酯类和双酰胺类杀虫剂靶标基因的突变情况。【结果】草地贪夜蛾部分个体在氨基甲酸酯类药剂靶标乙酰胆碱酯酶（acetylcholine esterase）基因ace-1上存在突变,种群有6种ace-1基因型。ace-1基因检测到A201S和F290V位点突变;其中A201S均为抗性杂合突变,突变频率为8.4%;F290V为14.9%的抗性纯合突变和25.7%的杂合突变,未检测到G227A位点突变。重点防范区F290V位点突变频率高于迁飞过渡区和周年繁殖区,而在A201S位点突变频率均低于两区。长城防线、黄淮海阻截攻坚带、长江流域以及西南华南监测防控带ace-1基因突变频率均较高。A201S和F290V突变频率在2021年均较2020年种群略有下降,但无显著性差异。拟除虫菊酯类药剂靶标电压门控钠通道（voltage-gated sodium channel）基因vgsc和双酰胺类药剂靶标鱼尼丁受体（ryanodine receptor）基因ryr均未检测到靶标基因突变。【结论】草地贪夜蛾种群氨基甲酸酯类靶标基因已发生较高频率的突变,说明对氨基甲酸酯类杀虫剂已产生较高水平的抗药性,在草地贪夜蛾的防控中应尽量减少使用。本研究显示草地贪夜蛾拟除虫菊酯类和双酰胺类杀虫剂靶标基因尚未检测到突变,这两类杀虫剂可与其他作用机制药剂科学轮换用于草地贪夜蛾的防控,鉴于目前已检测到这两类药剂的靶标基因突变个体,以及其国内近缘种甜菜夜蛾对这两类药剂存在较为普遍的杀虫剂靶标基因突变等情况,今后应开展草地贪夜蛾在室内外药剂高选择压力下以及寄主变化对主要防控药剂的靶标基因突变的影响,并加快抗药性快速检测技术和产品研究。

我国主要粮食作物耕地基础地力的时空变化

李玉浩,王红叶,崔振岭,营浩,曲潇琳,张骏达,王新宇

中国农业科学. 2022, 55(20): 3960-3969. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.008

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【目的】耕地基础地力是实现粮食作物高产稳产的基石,明确我国主要粮食作物耕地基础地力时间变化趋势及空间变异特征,为保障我国粮食安全、提升耕地质量提供重要理论支撑。【方法】基于1988—2019年国家耕地质量长期定位监测网络,选取每个监测点自建点开始前1—5年不施肥处理的空白区与农民常规施肥处理的常规区的长期监测数据,分析我国玉米、水稻和小麦三大粮食作物产量以及基础地力贡献率的时空变化情况及其影响因素。【结果】 30多年来我国粮食作物产量和耕地基础地力随时间变化整体呈现增加趋势,作物产量年增长速度呈无肥区<常规区,水稻<小麦<玉米的变化规律。玉米、小麦、水稻无肥区产量分别从1988年的2 370、1 712、3 111 kg·hm^-2增至2019年的4 852、3 258、4 167 kg·hm^-2,增幅分别为104.7%、90.2%、34.0%;玉米、小麦、水稻常规区产量分别从1988年的5 356、3 296、5 970 kg·hm^-2增至2019年的8 859、6 515、7 825 kg·hm^-2,增幅分别为65.4%、97.6%、31.0%。我国三大粮食作物2015—2019年基础地力贡献率为52.7%,相较1988—1994年的45.4%显著增加了7.3个百分点。其中：玉米基础地力贡献率为54.3%,比1988—1994年的42.1%显著增加12.2个百分点;水稻基础地力贡献率为53.3%,比1988—1994年的46.6%显著增加6.7个百分点;小麦基础地力贡献率随年份整体呈增长趋势,且相较玉米和水稻整体偏低。三大粮食作物基础地力贡献率空间分布差异较大：东北区、黄淮海区较高,分别为56.5%、54.1%,西南区、华南区次之,分别为53.7%和52.9%;甘新区和青藏区最低,分别仅为38.7%和40.4%。利用随机森林模型对三大粮食作物系统中影响基础地力贡献率空间分布的土壤因素进行重要性分析,其中：土壤速效钾、有机质含量和土壤容重是影响玉米基础地力贡献率空间分布的关键因素;土壤有效磷、速效钾和有机质含量是影响小麦基础地力贡献率空间分布的关键因素;土壤pH、有效磷和有机质含量是影响水稻基础地力贡献率空间分布的关键因素。【结论】 30多年来,我国三大粮食作物耕地基础地力不断提升,但地区间差异较大、整体水平仍然较低,远低于欧美发达国家水准;土壤速效钾含量、土壤有效磷含量和土壤pH分别是影响玉米、小麦和水稻基础地力贡献率空间分布的最关键的因素。

仿生改性水基共聚物包膜氮肥的制备及其性能研究

陈春羽,陈松岭,韩艳玉,任立军,邹洪涛,张玉龙

中国农业科学. 2022, 55(20): 3970-3982. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.009

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【目的】为了提高水基共聚物膜材料的耐水性,依据仿生学原理,采用疏水效果好的纳米二氧化硅和1H,1H,2H,2H-全氟癸基三甲氧基硅烷对其进行疏水改性,明确最佳改性配比及机理,进而制备出缓释效果好的环境友好型包膜氮肥。【方法】采用三因素三水平L₉(3³)正交试验设计,探究添加不同比例的壳聚糖（0.5%、1.0%、1.5%）、淀粉（0.5%、1.0%、1.5%）和聚乙烯醇（PVA）（2%、3%、4%）对水基共聚物膜材料性能的影响,通过水基共聚物膜材料的吸水率及极差分析筛选出疏水效果好的最优配比。在优选的水基共聚物包膜材料中分别加入0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%、3.5%和4.0%的纳米二氧化硅进行疏水改性,通过测定纳米改性水基共聚物膜材料的吸水率和渗透率明确最佳纳米二氧化硅用量。随后,将优选的纳米改性水基共聚物膜材料分别置于含0.5%、1.0%、1.5%和2.0%的1H,1H,2H,2H-全氟癸基三甲氧基硅烷（FAS）的正己烷溶液中进行自组装改性,探究组装浓度对膜材料性能的影响。通过对改性前后水基共聚物膜材料疏水性及透性等变化明确其改性效果,通过改性前后膜材料红外光谱特征、表面微观结构变化探讨其疏水改性机理。并通过土壤培养试验探究所制备的仿生改性水基共聚物包膜尿素的养分释放特性。【结果】当壳聚糖含量为0.5%、淀粉含量为1.5%、PVA含量为4.0%时所制备的水基共聚物膜材料吸水率最低,为42.50%。与水基共聚物膜材料相比,纳米二氧化硅改性水基共聚物膜材料、纳米二氧化硅和FAS双重改性水基共聚物膜材料的吸水率分别降低了38.54%和55.98%,铵离子的渗透率分别降低了24.14%和44.58%,水分子渗透率分别降低了36.14%和60.98%。红外光谱结果表明,纳米二氧化硅改性水基共聚物膜材料的-OH数量减少,并且观察到了Si-O-Si摇摆振动和反对称伸缩振动,纳米二氧化硅和FAS双重改性后水基共聚物材料表面观察到了C-F键。扫描电镜和能谱分析结果表明,在纳米二氧化硅改性水基共聚物膜材料表面发现Si元素,纳米二氧化硅和FAS双重改性水基共聚物膜材料表面发现F元素,并且观察到粗糙的表面结构,其水接触角由62.5°提升到118.6°,表现出良好的疏水效果。此外,土壤培养试验结果表明,纳米二氧化硅改性水基共聚物包膜尿素（NWCU）、纳米二氧化硅和FAS双重改性水基共聚物包膜尿素（SNWCU）的养分缓释期明显延长,SNWCU养分累积释放80%所需时间由改性前的10 d左右提升了28 d左右。【结论】采用纳米二氧化硅和FAS对水基共聚物膜材料进行联合改性可以显著改善水基共聚物膜材料的耐水性及透性,所制备的仿生改性水基共聚物包膜氮肥具有良好的缓释效果。

地膜对农业生产的影响及其污染控制

张金瑞,任思洋,戴吉照,丁凡,肖谋良,刘学军,严昌荣,葛体达,汪景宽,刘勤,王锴,张福锁

中国农业科学. 2022, 55(20): 3983-3996. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.010

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地膜覆盖具有显著的农业生产效益,可以增温保墒,防虫抑草,扩大作物种植适宜区,从而提高农作物产量和品质,因此在世界范围内尤其是在干旱半干旱地区农田中得到广泛应用。然而,塑料地膜降解速率极其缓慢,加上中国地膜回收工作的开展较为落后,导致大量的塑料碎片残留在农田中,从而造成土壤环境的残膜及微塑料污染。本文基于文献资料、调研和统计数据,就地膜对中国农业生产的影响及其污染防控进行了分析。残膜及微塑料污染会改变土壤理化性质,限制土壤水分和养分运移,并对土壤动植物的生长、发育和繁殖产生危害,改变土壤微生物的丰度和群落结构,损害土壤健康,长此以往会造成作物产量和品质下降,甚至威胁到粮食安全。微塑料存在被植物吸收的可能性,从而通过食物链进入人体,对人体健康产生威胁。此外,微塑料巨大的比表面积使其极容易通过吸附作用成为其他污染物（重金属、农药和抗生素等）的载体,增加污染物的转移富集风险,从而造成土壤生态环境复合污染。中国地膜生产、使用相关标准正在逐步完善,但同发达国家和地区相比仍有一定的差距。中国尚未形成完善可持续的地膜回收体系,农田土壤中的微塑料污染研究仍不够充分,同时针对残膜及微塑料污染防控的政策和法规也有待于进一步完善。因此应进一步借鉴发达国家和地区的经验,结合中国实际情况,因地制宜制定地膜生产、回收相关标准以及残膜和微塑料污染防治的政策法规。

转录组及代谢组联合解析茄子果色上位遗传效应

孙保娟,汪瑞,孙光闻,王益奎,李涛,宫超,衡周,游倩,李植良

中国农业科学. 2022, 55(20): 3997-4010. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.011

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【目的】茄子果色与商品果外观品质和价值密切相关,花青素是决定茄子果色的重要天然色素之一。通过基因表达和代谢物差异比较,解析上位基因互作调控茄子果皮花青素合成的作用机制,为不同果色茄子选育提供理论基础。【方法】以花青素合成结构基因ANS突变的白果色母本19141、花青素合成关键调控基因MYB1突变的白果色父本19147及其紫红果色F₁代E3316茄子为试验材料,对商品果期果皮进行转录组测序和广靶代谢组分析。【结果】转录组测序分析表明,19141_vs_19147的差异表达基因（DEGs）最多,其次是E3316_vs_19141,两个比较组DEGs均在类黄酮途径富集程度最高;E3316_vs_19147筛选到的DEGs最少,未在类黄酮途径富集。广靶代谢组共检测分析到218个代谢物。E3316_vs_19141共检测到差异代谢物（DAMs）113个,E3316_vs_19147共检测到差异代谢物98个。转录组和代谢组联合分析发现花青素生物合成关键结构基因CHS、CHI、F3H、DFR和ANS,关键调节基因MYB1、AN1和AN11,修饰基因3GT、5GT、AT和OMT,还有转运基因AN9（GST）相对表达量均为19141>E3316>19147;果皮呈色相关的花青素类代谢物矢车菊素（CAS：528-58-5）、矢车菊素3,5-二葡萄糖苷（CAS：20905-74-2）含量为E3316>19147>19141。上位基因调控下,茄子果皮中同时表达F3′H与F3′5′H,但是F3′H表达水平远高于F3′5′H。E3316花青素含量高于亲本,绿原酸含量低于其亲本。【结论】上位性基因互作控制果色的遗传背景下,亲本突变基因类型决定了花青素代谢通路基因表达趋势和果皮呈色抑制方式。两个白果色亲本杂交F₁代果皮呈紫红色是由于花青素生物合成途径两个互作突变基因位点功能互补;F3′H高水平表达是合成矢车菊型花青素的主要原因;果皮花青素和绿原酸生物合成间存在竞争关系。

光期湿度对植物工厂生菜干烧心及其营养品质的影响

李扬眉,刘鑫,贾梦晗,仝宇欣

中国农业科学. 2022, 55(20): 4011-4019. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.012

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【背景】近年来,植物工厂因具有可在垂直立体空间进行周年计划性、省力化和无农药、洁净安全生产等传统农业无可比拟的优势,在全球得到蓬勃发展。然而,由于植物工厂内叶菜生长速度较快,而新叶部位的蒸腾较弱等原因,较易发生干烧心,大幅降低叶菜外观和内在品质。【目的】研究光期不同湿度对水培生菜干烧心、生长及其营养品质的影响,优化预防或减缓生菜干烧心发生的植物工厂湿度环境参数,为防控生菜干烧心发生,提高植物工厂生菜品质和运行效益提供技术和理论支撑。【方法】选用在植物工厂环境下较易发生干烧心的‘Tiberius’生菜作为研究对象,在光环境、温度、二氧化碳等环境条件保持一致的情况下,使光期（16 h）各处理空气相对湿度分别维持在50%（RH50）、70%（RH70）和90%（RH90）,暗期（8 h）各处理空气相对湿度保持一致为70%,湿度控制正负误差在5%以内。调查各处理组生菜干烧心发生情况、叶片光合参数、产量及营养品质的差异。【结果】与RH70和RH90相比：（1）RH50处理显著提高了生菜新叶中钙离子含量,降低了采收时干烧心发生率,并且随着相对湿度水平降低,干烧心的初次发生时间得到显著推迟;（2）RH50处理未对试验光强下生菜的净光合速率产生影响,但却显著增加了生菜气孔导度、蒸腾速率和胞间CO₂浓度,促进了茎叶的钙离子运输;（3）RH50处理未显著降低生菜的总叶面积及茎叶鲜重,但却明显改善了生菜营养品质,使淀粉、抗坏血酸和可溶性蛋白的含量得到显著提高。【结论】植物工厂高湿环境是生菜干烧心频发的原因之一,通过合理降低湿度水平能够在不显著影响生菜光合能力及产量的情况下,有效减缓生菜干烧心的发生,提高生菜的外观和营养品质,增加其商品价值,保障植物工厂优质高效生产。

‘红地球’葡萄花芽分化过程中的转录组分析

刘鑫,张亚红,袁苗,党仕卓,周娟

中国农业科学. 2022, 55(20): 4020-4035. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.013

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【目的】葡萄是我国重要的果树树种,花芽分化直接影响葡萄的质量和数量。对‘红地球’葡萄花芽分化过程中的花芽进行比较分析,探索‘红地球’葡萄花芽分化机制,挖掘关键基因,为了解‘红地球’葡萄花芽分化提供理论基础。【方法】对‘红地球’葡萄花芽分化过程中4个发育阶段：S1（未分化期）、S2（花原始体发育期）、S3（花序主轴发育期）和S4（花序二级轴发育期）的芽进行形态学观察和植物激素测定,并进行转录组测序分析及验证。【结果】 ‘红地球’葡萄花芽分化过程中共发现13 729个差异基因,其中S1-S2、S2-S3、S3-S4和S1-S4分别有4 158、2 050、3 425和7 652个差异基因。在S1-S4差异基因的富集调控网络中发现差异基因在激素介导的信号通路、脱落酸代谢过程、对酸性化学物质的反应和植物细胞壁组织或生物发生等通路富集。在激素介导的信号通路中发现大量与生长素、赤霉素和脱落酸等相关基因,测定表明,生长素在S2时期含量最高,而在S3和S4时期含量最低;赤霉素含量在花芽分化过程中不断降低,在S4时期为S1时期的80%;脱落酸含量在S1和S4时期较高,而在S2时期最低。此外,S1-S4差异基因来自转录因子家族（MYB、ERF、bHLH和MADS-box等）,表明这些转录因子家族基因参与了‘红地球’葡萄花芽分化。对差异表达的13个MADS-box家族基因进一步分析表明,MADS8、AGL65、AGL15、AGL12和MADS2在花芽分化进程中表达上调,而AGL30、LeMADS、FBP24、AGL14和MADS3表达下调。对这些MADS-box基因进行qRT-PCR验证,基因表达趋势与转录组数据一致且相关系数较高,表明数据分析结果可靠。【结论】 ‘红地球’葡萄花芽分化是一个复杂的生物过程,其中,植物激素介导的信号通路以及MADS-box家族基因在花芽分化中发挥重要作用。研究结果提供了一个关于转录因子、基因和激素的信息,有助于揭开这一复杂的发育过程,并为‘红地球’葡萄花芽分化综合模型的建立提供理论基础。

大花型茶专用菊杂交后代株系的综合评价与筛选

胡馨, 张职亮, 张飞, 邓波, 房伟民

中国农业科学. 2022, 55(20): 4036-4051. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.014

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【目的】通过建立大花型茶专用菊综合评价体系,筛选出综合表现优异的株系,为大花型茶专用菊新品种选育提供理论参考和物质基础。【方法】以大花型茶专用菊品种‘金丝黄菊’的46个经田间初选的杂交后代无性株系及5个亲本为供试材料,从农艺性状、感官品质、有效成分等方面共选取花干重、舌状花数、盛花期、株高、冠幅、单株花数、干花产量、抗旱性、抗病性、干花径、干花形、干花色、香气、汤花、汤色、滋味及总黄酮、绿原酸、木犀草苷和3,5-O-二咖啡酰基奎宁酸含量等20个性状指标作为评价因子,利用层次分析法及K-Means聚类分析法建立综合评价体系,开展杂种株系的综合筛选。【结果】通过对大花型茶专用菊F₁代株系性状进行观测与分析,结果表明,较多F₁代株系花期相对较晚。其抗旱能力相比‘金丝黄菊’有一定提高,抗病性综合表现一般。较多F₁代株系在花部观赏性上得到了一定程度的改良,但整体上花径没有明显增加,在生长、产量指标及滋味上尚有不足。应用层次分析法确定了各性状的权重值,其中干花径权重值最大,为0.148;其次是汤花、汤色、滋味,权重值均为0.084;再次是盛花期和干花产量,权重值均为0.080。通过K-Means聚类分析法将材料划分为3个等级,优等6个、良等29个、差等16个,分别占11.76%、56.86%、31.37%。其中,优等株系相比‘金丝黄菊’来说,其单花花序更重,花瓣宽厚且瓣性更高,花色更为纯正鲜亮,有效成分含量也较高,可进一步进行生产区域试验。【结论】应用层次分析法及K-Means聚类分析法构建的综合评价体系,最终筛选出5个农艺性状佳、抗性强、品质高的优良株系。

荷斯坦牛头胎患隐性乳房炎次数和乳中体细胞评分对2胎体细胞评分的影响

夏予馨,梁艳,王海洋,郭梦玲,周部,代旭,杨章平,毛永江

中国农业科学. 2022, 55(20): 4052-4064. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.015

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【目的】奶牛不同胎次间生理状态具有关联性。研究旨在探究荷斯坦牛头胎患隐性乳房炎(subclinical mastitis, SCM)次数和乳中体细胞评分(somatic cell score, SCS)对2胎SCS的影响,为提高牧场奶牛2胎泌乳性能和原料乳品质提供科学依据。【方法】收集江苏13个牛场2015—2020年荷斯坦牛同时具有1—2胎的DHI测定日记录共162 509条,先用Excel 2019对测定日记录进行前期处理和筛选,采用SAS(Ver 9.4)的混合模型探究牛场规模、采样年度、产犊季节、泌乳月、头胎患SCM次数和头胎各泌乳阶段SCS（泌乳期平均、泌乳前期、泌乳中期和泌乳后期）对2胎荷斯坦牛乳中SCS的影响,同时分析了头胎牛患SCM次数和各泌乳阶段SCS与2胎各泌乳月SCS的相关性。【结果】牛场规模、采样年度、产犊季节、泌乳月、头胎患SCM次数和头胎不同泌乳阶段平均SCS均对荷斯坦牛2胎乳中SCS均有极显著影响(P<0.01)。其中,规模在5 000头以上的牛场SCS显著低于其他规模的牛场(P<0.05);2020年荷斯坦牛SCS显著高于其他采样年度(P<0.05);春夏季产犊的奶牛SCS显著高于其他产犊季节(P<0.05),冬季产犊的奶牛SCS显著低于其他产犊季节(P<0.05);第9、10泌乳月乳中SCS显著高于其他泌乳月(P<0.05),第2泌乳月乳中SCS显著低于其他泌乳月(P<0.05)。头胎患SCM为2次及以下的奶牛,2胎各泌乳月SCS呈现先下降后上升的趋势;头胎患3次及以上SCM的奶牛,2胎各泌乳月SCS波动较大。头胎牛泌乳期平均SCS、泌乳前期、泌乳中期、泌乳后期各为0、1、2、3时,2胎各泌乳月呈现先下降后上升的趋势;头胎泌乳期平均SCS大于3时,2胎各泌乳月SCS波动较大。整体来说,随头胎牛患SCM次数及各泌乳期平均SCS的增加,2胎牛各泌乳月SCS也逐渐升高。头胎患SCM次数及各泌乳阶段SCS与2胎各泌乳月SCS均呈极显著正相关(P<0.01),头胎泌乳期平均SCS与2胎各泌乳月SCS的相关系数最大（0.238）,头胎泌乳前期SCS与2胎各泌乳月SCS的相关系数最小（0.104）。其中,头胎患SCM次数与2胎第3泌乳月SCS相关系数最大,与第10泌乳月SCS相关系数最小;头胎泌乳期平均SCS与2胎第5泌乳月SCS相关系数最大,与2胎第1泌乳月SCS相关系数最小;头胎泌乳前期平均SCS与2胎第5泌乳月SCS相关系数最大,与2胎第1、10泌乳月SCS相关系数最小;头胎泌乳中期平均SCS与2胎第5泌乳月SCS相关系数最大,与2胎第1泌乳月SCS相关系数最小;头胎泌乳后期平均SCS与2胎第5泌乳月SCS相关系数最大,与2胎第1泌乳月SCS相关系数最小。【结论】头胎患SCM次数和不同泌乳阶段平均SCS对荷斯坦牛2胎乳SCS均有极显著影响,头胎患SCM次数及各泌乳阶段SCS与2胎牛各泌乳月SCS均呈极显著正相关。该结果为今后提高牛场2胎荷斯坦牛原料乳质量提供了参考。

氨基酸副产物对白高粱青贮饲料发酵品质及体外消化率的影响

努尔哈提·斯拉甫尔,乌斯满·依米提

中国农业科学. 2022, 55(20): 4065-4074. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.016

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【目的】研究适量的氨基酸副产物（amino acid by-products,ABP）对白高粱发酵品质及其消化率的影响,为减轻环境污染及新型饲料添加剂的开发与利用研究提供思路。【方法】研究中设无任何添加剂的对照组与添加ABP、ABP+饲用菌的2个试验组进行白高粱青贮发酵试验,通过测定饲料成分和体外消化率得出ABP对青贮饲料发酵品质及消化率的影响,并通过扫描电镜（SEM）观察探讨ABP对改善饲料发酵品质及提高消化率的机制。【结果】研究表明2.0%的ABP添加到白高粱秸秆可降低饲料pH至3.65,与对照组（5.13）差异显著（P<0.05）,感官评分属于优质青贮饲料区间。各试验组乳酸含量（ABP 组：11.95 g·kg^-1,混合组：15.14 g·kg^-1）极显著高于对照组（3.54 g·kg^-1）（P<0.01）、乙酸与丁酸含量（乙酸：ABP组：2.87 g·kg^-1、混合组：2.75 g·kg^-1,丁酸：ABP组：0.72 g·kg^-1、混合组：0.78 g·kg^-1）显著低于对照组（乙酸：3.85 g·kg^-1、丁酸：1.39 g·kg^-1）（P<0.05）,其中ABP+饲用菌的试验组乳酸含量比对照组高了327.85%;各组干物质（DM）含量变化不显著（P>0.05）,中性洗涤纤维(NDF)（ABP组：58.67%,混合组：57.67%）、酸性洗涤木质素（ADL）（ABP组：4.77%,混合组：4.27%）和灰分（Ash）（ABP 组：1.56%,混合组：2.04%）低于对照组（NDF：63.66%、ADL：5.15%、Ash：2.76%）,但差异不显著（P>0.05）,酸性洗涤纤维(ADF)（ABP组：35.77%,混合组：28.63%）极显著低于对照组（40.58%）（P<0.01）,粗蛋白含量（ABP组：9.65%,混合组：9.67%）极显著高于对照组（6.88%）（P<0.01）;各试验组体外消化率 DM（ABP组：74.66%,混合组：80.03%）、NDF（ABP 组：72.74%,混合组：83.08%）和ADF（ABP组：68.29%,混合组：79.56%）均显著高于对照组（DM：60.67%、NDF：48.06%、ADF：44.81%）（P<0.05）;结果表明ABP对青贮饲料发酵品质及消化率有明显的改善和提高作用。由SEM结果可知对照组横切面和表面结构完整、黏附的微生物数量少,而试验组表面结构蜡质层被破坏并黏附着大量的饲用菌、横切面细胞或组织内部黏附大量的饲用菌。以此初步得知ABP改善和提高青贮饲料发酵品质及消化率的机制是除饲用菌提供碳源和氮源外,饲料表面蜡质层被破坏从而促进饲用菌的黏附并降解细胞壁纤维素。【结论】 2.0%的ABP添加到白高粱青贮饲料中可显著提高发酵品质和消化率,对ABP的再利用、减轻环境污染及新型饲料添加剂的开发与利用有很大的经济和社会意义。

1998-2021年我国人感染H9N2亚型禽流感病毒的遗传演化规律

王艳文,王梦静,张虹,高鑫鑫,郭晶,李旭勇

中国农业科学. 2022, 55(20): 4075-4090. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.017

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【目的】通过分析1998—2021年间我国人感染H9N2亚型禽流感病例的发病时间、所在省份、年龄和性别等信息,明确H9N2亚型禽流感病毒的流行病学特征;通过分析人源H9N2亚型禽流感病毒的基因特征,阐明人源H9N2亚型禽流感病毒的遗传演化规律;为H9N2亚型禽流感病毒跨种间传播的预警和防控提供数据支撑。【方法】基于流感基因数据库、病例报道和文献资料,获得1998—2021年我国人感染H9N2亚型禽流感病毒的病例信息和毒株序列数据。从时间、空间、性别和年龄的分布对感染病例进行分析,明确人源H9N2亚型禽流感病毒感染的流行病学特征。通过DNASTAR中的MegAlign软件对人源H9N2病毒的各基因片段的核苷酸序列进行同源性分析,利用MEGA7.0软件构建系统进化树和分析病毒蛋白关键位点,揭示遗传演化趋势和病毒蛋白关键氨基酸位点的变异情况。通过GISAID网站下载2019—2021年间我国H9N2亚型禽流感病毒的核苷酸序列,利用mafft比对后在MEGA7.0中查看人源与禽源H9N2病毒关键氨基酸位点的突变差异,揭示当前人源和禽源H9N2病毒可能引起的风险。【结果】 1998—2021年我国人感染H9N2亚型禽流感病毒病例共71例,从空间分布分析,病例分布于16个省市,其中91.55%的病例来自于南方12个省市;从时间分布分析,2013年以后,我国报道的感染病例呈增长趋势,2013—2021年累计感染病例数占总病例数的61.97%;从性别和年龄分布分析,男、女性别比为 1﹕1.68,感染病例主要见于幼儿和少儿,占总病例的74.14%。对人源H9N2病毒进行基因组比对分析,发现这些病毒均属于欧亚分支,但是这些病毒各基因片段的核苷酸序列同源性差异较大,HA、NA、PB2、PB1、PA、NP、M和NS的同源性分别为75.3%—100%、80.1%—100%、78.7%—100%、82.5%—100%、72.6%—100%、74.1%—100%、65.5%—100%、82.0%—100%;22株具有完整基因片段的病毒分为8个基因型,2003、2008和2013年的基因型与1999年的基因型有明显差异。1998—2021年共有42株人源H9N2病毒株上传HA序列,其中有38株病毒的HA蛋白发生Q226L的突变;共有30株人源H9N2病毒株上传PB2序列,其中9株病毒的PB2蛋白发生E627V突变,1株病毒的PB2蛋白发生E627K突变;1株病毒的PB2蛋白的701位点发生D701N突变,共有31株人源H9N2病毒株上传 NS与M序列,NS1蛋白的42位点均为S,M1蛋白的30和215位点的氨基酸分别为D和A。2019-2021年人源H9N2病毒的HA蛋白183与190位点、NS1蛋白42位点均发生突变,人源与禽源H9N2病毒的PB2蛋白701位点均未发生突变。【结论】自2013年以来,我国人感染H9N2亚型禽流感病例数量呈增长趋势,且具有显著的地域、年龄和性别差异。1998年至今,人源H9N2病毒的基因同源性差异较大,不同分支间病毒基因重排频繁,形成了复杂的基因型,提示H9N2亚型禽流感病毒在不断地进化。人源H9N2病毒的关键氨基酸位点出现突变,且在2019—2021年人源比禽源H9N2病毒的关键位点突变率高,提示H9N2亚型禽流感病毒的跨种感染人的潜力逐渐增强。该结果丰富了对人源H9N2病毒认知,为H9N2亚型禽流感病毒防控提供参考。

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