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    2020年 第53卷 第9期 刊出日期:2020-05-01
      
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    中国农业科学. 2020, 53(9):  0. 
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    专题:限制性两阶段多位点全基因组关联分析法的应用
    限制性两阶段多位点全基因组关联分析法(RTM-GWAS)的特点、常见提问与应用前景
    盖钧镒,贺建波
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1699-1703.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.001
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    限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(RTM-GWAS)是新建立的一种可以全面检测自然群体和双(多)亲衍生群体中具有不同复等位变异QTL体系的关联分析方法。本文介绍了提出RTM-GWAS的出发点及其两大主要特点,包括建立适合自然群体和和双(多)亲衍生群体特点的复等位变异标记和控制总体贡献率的多位点关联分析模型。一般读者和编者对RTM-GWAS的方法、原理,对复等位标记和多位点模型并无异议,提问与质疑主要分为两方面:一是RTM-GWAS检测到的QTL数量较多,大大多于单位点MLM模型所检出的QTL数目,怀疑增加的QTL是假阳性所致;另一是采用常规显著水准要求太低,不适于关联分析。本文对此做了严密释疑。最后介绍了关于RTM-GWAS的应用前景,包括遗传体系解析与重要基因克隆,双(多)亲杂交衍生群体遗传解析,群体遗传分化与进化和设计育种等方面。

    限制性两阶段多位点全基因组关联分析法在遗传育种中的应用
    贺建波,刘方东,王吴彬,邢光南,管荣展,盖钧镒
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1704-1716.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.002
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    全基因组关联分析(genome-wide association studies,GWAS)通过建立全基因组高密度分子标记以检测基因型与表型间的关联性,已成为动植物数量性状遗传解析的主要方法。然而,以往GWAS方法只注重于个别主要QTL的检测,而且使用仅有2个等位变异的SNP标记不能检测自然群体中广泛存在的复等位变异,一定程度限制了GWAS的应用。限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(RTM-GWAS)首先根据全基因组高密度SNP标记间的连锁不平衡程度,将多个相邻且紧密连锁的SNP标记组成为具有复等位变异(单倍型)的连锁不平衡区段(SNPLDB)标记。其次,RTM-GWAS使用由SNPLDB标记计算的遗传相似系数矩阵作为群体结构偏差的通用估计,并提取该矩阵的特征向量作为模型协变量以降低由群体结构偏差导致的假阳性。最后,利用具有复等位变异的SNPLDB标记与建立的多位点复等位变异模型,RTM-GWAS将性状遗传率作为QTL表型变异解释率的上限,通过两阶段分析策略高效地进行全基因组QTL及其复等位变异的检测,并最终构建多QTL遗传模型。该法还可以基于性状小区观测值,建立QTL与环境互作多位点模型,不仅能检测与环境有交互作用的主效应QTL,还能检测仅与环境有交互作用的无主效应QTL。RTM-GWAS不仅解决了以往GWAS不能估计复等位变异的问题,而且通过使用多位点模型拟合多个QTL提高了检测功效并能有效地控制假阳性的膨胀,为全面解析自然群体QTL及其复等变异提供了通道。该法能估计出等位基因的效应及其在群体内的相对频率,由其结果建立的QTL-allele矩阵代表了目标性状在群体中的全部遗传组成,不仅可用于候选基因发掘,还为群体内QTL及其复等位变异(基因及其复等位基因)的动态研究(群体遗传分化以及特有与新生等位变异)提供了新的工具。依据QTL-allele矩阵,还能进一步利用计算机模拟产生杂交组合后代基因型,并预测杂交组合后代纯合群体的表现,从而进行优化组合设计与分子设计育种。此外,RTM-GWAS还适用于双亲杂交后代重组自交系群体以及多亲杂交后代巢式关联作图群体,因避免了群体结构偏离的干扰,检测功效更高。本文归纳了RTM-GWAS的原理和方法,并综述了其在遗传育种研究中的应用。

    东北大豆种质群体百粒重QTL-等位变异的全基因组解析
    郝晓帅,傅蒙蒙,刘再东,贺建波,王燕平,任海祥,王德亮,杨兴勇,程延喜,杜维广,盖钧镒
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1717-1729.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.003
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    【目的】对东北大豆种质群体百粒重性状进行全基因组关联分析,全面解析中国大豆主产区百粒重QTL-等位变异遗传构成,为东北地区大豆籽粒大小遗传改良提供理论基础。【方法】以东北地区育种和生产上常用的290份大豆材料作为试验群体,于2013和2014年在东北第二生态亚区的克山、牡丹江、佳木斯和长春4个地点进行百粒重表型鉴定试验。利用RAD-seq方法对试验群体进行基因组测序分析,对原始SNP数据进行过滤及填补缺失数据后,最终获得了82 966个高质量的SNP标记。根据限制性两阶段多位点全基因组关联分析(restricted two-stage multi-locus genome-wide association analysis,RTM-GWAS)方法,首先构建获得15 546个具有复等位变异的SNPLDB标记,然后使用两阶段多位点模型对百粒重性状进行全基因组关联分析。对检测到的百粒重关联SNPLDB标记位点附近(50 kb范围内)的基因进行分析,根据基因内SNP与SNPLDB标记位点之间关联性的卡方测验,筛选可能与百粒重性状相关的候选基因并进行功能注释。最后基于检测的百粒重QTL-等位变异体系分析了不同熟期组材料间的遗传分化。【结果】试验群体百粒重变异范围为18.3—20.7 g,性状遗传率为92.3%。RTM-GWAS方法共检测到76个与大豆百粒重性状关联的SNPLDB标记位点,其中15个位点主效不显著,另外61个主效显著位点解释了65.40%的表型变异;68个与环境互作效应显著的位点解释了17.46%的表型变异,另外8个位点与环境互作效应不显著。在检测到的76个位点中有34个位点与已报道的30个百粒重QTL重叠,另外42个位点为本研究新检测百粒重位点。基于检测的SNPLDB标记位点,共筛选到137个百粒重相关候选基因,功能注释显示这些候选基因不仅参与大豆百粒重的调节,还参与了初级新陈代谢、蛋白质修饰、物质运输、胁迫响应和信号转导等。对各熟期组间QTL-等位变异的遗传分化分析显示,尽管熟期组间百粒重差异不明显,但其QTL-等位变异遗传结构却发生了新生和汰除的变化。【结论】RTM-GWAS方法能相对全面地解析东北大豆种质群体百粒重QTL-等位变异遗传构成。东北大豆种质群体百粒重由大量QTL调控,且QTL与环境互作效应大,QTL存在丰富的复等位变异。由RTM-GWAS方法建立的QTL-等位变异矩阵为群体遗传及演化研究提供了新工具。

    RTM-GWAS方法应用于大豆RIL群体百粒重QTL检测的功效
    潘丽媛,贺建波,赵晋铭,王吴彬,邢光南,喻德跃,张小燕,李春燕,陈受宜,盖钧镒
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1730-1742.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.004
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    【目的】为全面解析大豆重组自交系群体中调控百粒重性状的QTL体系,将限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(RTM-GWAS)和不同定位方法进行比较、优选,为后续候选基因体系探索及分子标记辅助育种设计提供依据。【方法】利用以科丰1号和南农1138-2为亲本衍生的重组自交系群体NJRIKY的427个家系,通过由全基因组39 353个SNP构建的3 683个SNPLDB标记及3个环境下的百粒重表型数据,选用复合区间作图法(CIM)、基于混合线性模型的全基因组关联分析方法(MLM-GWAS)和RTM-GWAS3种方法检测百粒重QTL,通过QTL数目和总的表型变异解释率比较检测功效,挑选最佳定位结果进行NJRIKY群体中的百粒重遗传体系解析。通过候选基因体系的功能注释,挖掘调控大豆百粒重的生物学途径。【结果】科丰1号与南农1138-2的百粒重差异较大,多环境平均数分别为9.0和17.9 g,遗传变异系数为12.4%,遗传率为85.4%,适用于百粒重性状的遗传解析。比较3种方法定位结果表明RTM-GWAS方法表现最佳,检测QTL数目最多(57个),解释表型变异最多(70.78%)。而CIM仅检测到14个QTL,解释了56.47%的表型变异,MLM-GWAS仅定位到6个QTL,解释了18.47%的表型变异。RTM-GWAS共检测到57个QTL,分布在19条染色体上,表型变异解释率为0.03%—7.57%,其中41个QTL覆盖了已报道的来自30个双亲群体的81个百粒重QTL,16个QTL为新发现位点,包含一个表型变异解释率大于3%的大效应位点Sw-09-2。此外,检测的57个QTL中有20个位点与环境存在互作效应。这57个QTL构成了影响NJRIKY群体百粒重性状的遗传体系。通过SNPLDB标记与预测基因内的SNP进行χ2检验,共筛选到36个候选基因,其中4个候选基因来自大效应QTL,剩余32个候选基因来自小效应QTL。通过GO注释发现这些候选基因功能注释丰富,其中13个候选基因与籽粒发育直接相关,剩余的候选基因功能丰富,包含转运、转录调节因子等,表明不同生物学途径的基因共同调控NJRIKY群体中百粒重性状的表达。【结论】3种定位方法中,高效的RTM-GWAS方法检测到较为全面的NJRIKY群体的百粒重QTL,更适用于双亲RIL群体的QTL定位。不同功能的候选基因共同调控了复杂的百粒重性状的表达。

    大豆巢式关联作图群体蛋白质含量的遗传解析
    李曙光,曹永策,贺建波,王吴彬,邢光南,杨加银,赵团结,盖钧镒
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1743-1755.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.005
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    【目的】大豆是重要的经济作物,是人类植物蛋白质和油脂的主要来源。蛋白质含量作为大豆育种的主要目标之一,属于多基因控制的复杂数量性状,并且受环境条件的影响。通过对大豆巢式关联作图群体的蛋白质含量进行全基因组关联分析,解析其遗传构成,为高蛋白质含量的大豆品种育种提供理论基础。【方法】以蒙8206为共同亲本,对临河×蒙8206、正阳×蒙8206、蒙8206×通山与蒙8206×WSB分别杂交,通过单粒传法自交7代衍生的4个重组自交系群体,共计623个家系,整合为一个大豆巢式关联作图群体,利用RAD-seq技术进行SNP标记基因分型,并于2012年至2014年将该群体种植在5个不同田间环境,在大豆完熟期R8时测定蛋白质含量,利用限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(RTM-GWAS)来解析蛋白质含量的遗传构成。【结果】试验群体的蛋白质含量变异较大,蛋白质含量性状遗传率较高,遗传变异可解释85.00%的表型变异。多环境联合方差分析表明,蛋白质含量的基因型、环境以及基因型×环境均达到差异极显著水平。全基因组关联分析共检测到90个蛋白质含量QTL,其中新检测到20个QTL,每个QTL的表型变异解释率为0.06%—3.99%,贡献率总和为45.60%。每个QTL包含2—5个等位变异,等位变异效应为-2.434%—2.845%,大多数等位变异效应为-1.000%—1.000%,表明大多数等位变异的效应较小。根据检测的90个蛋白质含量QTL,预测了73个蛋白质含量相关基因,其中Glyma20g24830参与甘氨酸与芳香族氨基酸代谢,Glyma18g03540参与半胱氨酸生物合成,推测其为重要蛋白质含量候选基因。根据试验群体的蛋白质含量QTL-allele矩阵,预测出潜在杂交组合的纯系后代的蛋白质含量育种潜力高达56.5%。【结论】检测到90个大豆蛋白质含量QTL,新检测到20个QTL,预测到73个蛋白质含量相关基因,表明大豆蛋白质含量是由多基因控制的数量性状。

    大豆重组自交系群体异黄酮含量QTL连锁定位与关联定位的比较研究
    刘再东,孟珊,贺建波,邢光南,王吴彬,赵团结,盖钧镒
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1756-1772.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.006
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    【目的】异黄酮是大豆等豆类植物中富含的一类次生代谢产物,对食品和保健产业有重要作用。大豆籽粒可分离出12种异黄酮组分,可归为三大类:大豆苷类异黄酮、染料木苷类异黄酮和黄豆苷类异黄酮。通过鉴定大豆籽粒异黄酮总含量及3个组分含量性状的加性及上位性QTL,进而全面解析其复杂的遗传构成。【方法】利用先进2号和赶泰2-2双亲衍生的大豆重组自交系群体NJRSXG,在5个环境下测定4个异黄酮含量性状:异黄酮总含量(total isoflavone content,SIFC)、大豆苷类异黄酮总含量(total daidzin group content,TDC)、染料木苷类异黄酮总含量(total genistin group content,TGC)和黄豆苷类异黄酮总含量(total glycitin group content,TGLC)。选用混合模型复合区间作图法(mixed-model-based composite interval mapping,MCIM)和限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法(restricted two-stage multi-locus genome-wide association analysis,RTM-GWAS)进行异黄酮含量QTL检测。【结果】2个亲本在4个异黄酮含量性状上均存在较大差异,重组自交系群体异黄酮含量在高值、低值2个方向上均出现超亲分离,低值方向分离趋势强于高值方向。利用连锁定位MCIM方法共检测到4个异黄酮含量性状的19个加性QTL和16对上位性QTL,分布于15条染色体上。第14染色体重要标记区间GNE186b—Sat020内检测到3个新加性QTL:qSifc-14-1qTdc-14-2qTgc-14-1,且表型变异解释率最高。利用关联定位RTM-GWAS方法分别检测到4个异黄酮含量性状的51、66、42和36个关联标记位点,表型变异解释率为39.7%—52.5%,检测到的位点中覆盖了MCIM方法检测的19个加性QTL中的11个以及11个上位性QTL。候选基因分析分别在加性QTL区域和上位性QTL区域检测到93和100个候选基因,富集分析显示在第14染色体重要标记区间GNE186b—Satt020内,Glyma14g33227Glyma14g33244Glyma14g33715的功能与异黄酮代谢有关。【结论】连锁定位和关联定位2种方法结合能相对全面地检测异黄酮含量QTL。与连锁定位方法MCIM相比,关联定位方法RTM-GWAS检测的QTL更多,总遗传贡献率更高,但尚不能检测上位性QTL,2种方法定位结果可相互验证补充,大豆籽粒异黄酮含量由大量QTL/基因控制。

    耕作栽培·生理生化·农业信息技术
    河南省冬小麦种植频率时空变化及影响因素分析
    李方杰,任建强,吴尚蓉,陈仲新,张宁丹
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1773-1794.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.007
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    【目的】通过对河南省2001—2015年间不同时期(2001—2005、2006—2010及2011—2015年)冬小麦种植频率(winter wheat planting frequency,WWPF)时空变化及其主要影响因素定量分析,进一步明晰区域作物种植频率变化时空变化分布特征和主要影响因素顺序。【方法】以河南省为研究区,冬小麦为研究作物,在利用中低分辨率MODIS EVI时序遥感数据和CART决策树算法进行连续15年(2001—2015年)作物种植空间分布信息提取基础上,获取了研究区不同时期冬小麦种植频率空间信息。在此基础上,开展不同时期冬小麦种植频率时空变化分析,并利用相关分析、主成分分析和线性回归分析等数理统计方法对不同时期研究区种植频率变化的影响因素进行分析,最终确定主要影响因素的重要性排序。【结果】基于MODIS EVI时序遥感数据和CART决策树算法可获得河南省较高精度连续多年冬小麦种植空间分布信息,经验证,研究区冬小麦遥感提取平均总体精度为90.39%,Kappa系数在0.82—0.92之间,可满足区域冬小麦种植频率变化研究所需作物空间分布精度要求;通过分析河南省不同时期冬小麦种植频率时空变化信息,省域内冬小麦主产区大部分具有较高的冬小麦种植频率(WWPF>80%),而豫西南和豫南等山区由于地形复杂、自然条件较差导致冬小麦种植频率普遍较低(WWPF≤40%)。此外,3个时段期间,河南省冬小麦主产区高频种植冬小麦面积呈逐步增加趋势,WWPF>80%的面积比例分别为42.68%、59.94%和63.07%,低频种植面积呈减小趋势,WWPF≤40%的面积比例分别为28.53%、17.99%和16.63%,这对我国冬小麦主产区稳定粮食种植面积具有重要意义;从冬小麦种植频率影响因素分析结果看,河南省冬小麦种植频率与有效灌溉面积比例、土壤质量综合指数、播期气候适宜度、坡度和高程等指标间均存在显著的相关性,且除与坡度、高程呈负相关外,与其余因素均为正相关关系。以上指标对河南省冬小麦种植频率变化影响程度的排序结果为土壤综合质量指数>播期气候适宜度>有效灌溉面积比例>坡度(高程),即土壤质量>播期气候条件>灌溉条件>地形条件。【结论】通过对河南省冬小麦种植频率时空变化及其影响因素进行定量分析,明确了河南省冬小麦种植频率时空分布特征和变化规律,明晰了河南省区域冬小麦种植频率变化影响因素及其重要性排序,为开展作物种植面积变化分析提供了一定技术方法和思路借鉴,为区域农业土地利用决策模型构建提供一定基础理论支撑。

    LAI无人机多光谱遥感估测及其在盐渍土改良中的应用
    史丰智,王瑞燕,李玉环,闫宏,张晓鑫
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1795-1805.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.008
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    【目的】植被产量能综合直观地反映盐渍土改良效果,冬小麦生长旺盛期的叶面积指数(LAI)是植被产量的常用衡量指标。本研究利用无人机多光谱遥感获取冬小麦生长旺盛期的叶面积指数分布数据,对盐渍土改良效果进行客观准确评价,为人们筛选盐渍土改良技术和产品提供科学指导。【方法】以无棣县渤海粮仓滨海盐渍土改良试验区为研究区,基于无人机多光谱遥感数据,利用线性回归分析、偏最小二乘、随机森林和支持向量机等方法,构建拔节期冬小麦LAI反演模型;并利用因子分析法对盐渍土地区抽样地块进行改良效果评价,建立盐渍土改良效果LAI评价模型,基于该评价模型对整个试验区盐渍土改良效果进行评价。【结果】对冬小麦LAI遥感估测而言,并不是分辨率越高越好,而是5×5均值平滑后的光谱数据与一垄小麦叶面积指数的对应最佳。LAI遥感估测模型中,利用支持向量机建立的模型精度最高。改良效果LAI评价模型的预测结果表明,LAI对盐渍土改良效果的预测精度较高,改良效果最优地块的编号为26、27、28、29、30和31,最优改良方法为引黄淤灌和增施有机肥综合改良措施。【结论】无人机遥感可对盐渍土地区拔节期冬小麦的叶面积指数进行准确反演,基于LAI反演结果的盐渍土改良效果评价能够从众多试验小区中定位出最优的改良效果。与传统方法相比,该方法具有成本低廉、精度高等优势,研究结果有广泛推广前景,可以为盐渍土的改良提供重要技术支持。

    植物保护
    基于亲本对条锈病敏感性预测小麦杂交种的抗性
    周天宇,李姜玲,杨澜,阮仁武,杨宇衡,李中安
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1806-1819.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.009
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    【目的】通过亲本条锈病的抗性评价预测F1代杂交种的抗病性,增强杂交小麦抗病育种的可预见性。【方法】以CYR23、CYR31、CYR33、CYR34 4个小麦条锈菌(Puccinia striiformis f. sp. tritici)生理小种作为供试菌源,感病小麦品种铭贤169作为阴性对照,通过成株期混合接种,对13份恢复系(父本)材料和21份不育系(母本)材料及其F1代杂交种进行抗病性鉴定,并利用Yr5Yr9Yr10Yr15Yr17Yr18Yr26等抗条锈基因的分子标记或基因标记对其可能携带的抗条锈基因进行分子检测。同时通过半定量PCR方法在亲本及部分F1代植株的成株期进行条锈菌侵染量测定。【结果】所有材料均未鉴定到Yr5Yr10Yr15,Yr26多存在于四川品系,Yr9Yr17多存在于北方品系,本研究所有恢复系材料均未鉴定到Yr18。亲本抗条锈基因在F1代杂交种得到了聚合,符合遗传规律,表明分子标记可以用于杂交小麦抗病辅助选育。来自四川的恢复系及其F1代杂交种整体表现优良抗性,推测其具有纯合显性的抗条锈基因,同时,这些小麦材料可以用于我国小麦抗条锈育种。F1代的实际鉴定反应型趋于亲本反应型的平均值,二元回归分析结果表明亲本和F1代的反应型之间有显著相关性(R2=0.812)。来自四川的恢复系及其F1代对新毒性小种CYR34表现优良抗性,但亲本中未检测到Yr5Yr15,推测其可能含有未知的抗条锈病基因。利用半定量PCR方法对所有恢复系、不育系和部分F1代杂交种分别进行了供试条锈菌生理小种的菌量测定,结果显示所有亲本及其杂种中均未检测到CYR23,恢复系15CA50、不育系17L6078和15L7128有少量CYR31侵染,恢复系川13品6、MR1101和川麦98及其F1代杂交种未检测到CYR33、CYR34。同时发现,对不同生理小种抗性互补的亲本能有效提高F1代的抗病性。【结论】根据双亲对条锈病的反应型可以预测其F1代杂交种的抗性水平,双亲的抗病水平越高,其F1代杂交种的抗性就越好。同时可以选用具有不同条锈病生理小种抗性互补的亲本来提高F1代杂交种的抗性水平。研究结果有助于探究亲本与F1代杂交种之间的抗病规律,同时为杂交小麦抗病育种提供可参考的实践方案。

    柑橘溃疡病抗性SNP验证及其相关钙依赖性蛋白激酶基因诱导表达
    彭蕴,雷天刚,邹修平,张靖芸,张庆雯,姚家欢,何永睿,李强,陈善春
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1820-1829.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.010
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    【目的】前期根据转录组数据挖掘柑橘单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)位点,通过关联分析获得14个与柑橘溃疡病耐/感性关联的SNP。以此为基础,本研究利用柑橘杂交群体验证这些位点与柑橘溃疡耐/感性的相关性,以期获得显著相关的SNP,并对其相关的基因进行柑橘溃疡病菌(Xanthomonas citri subsp. citri,Xcc)和植物激素诱导表达分析。【方法】以抗病和敏感柑橘品种及其杂交F1代群体共143个材料为试材,采用离体叶片针刺接种法进行溃疡病抗性鉴定;利用高分辨率熔解曲线(high resolution melting,HRM)技术,对F1群体进行SNP分型;使用DPS软件对F1群体的溃疡病耐/感性表型和SNP基因型进行相关分析;实时荧光定量PCR(quantitative real-time PCR,qRT-PCR)分析其中一个SNP相关的柑橘钙依赖性蛋白激酶基因(calcium-dependent protein kinase gene,CDPK)的诱导表达模式。【结果】供试杂交F1代群体的病斑面积在0.75—3.29 mm2;病情指数在30.2—100,而抗病品种‘金弹’病情指数为11.1,敏感品种‘冰糖橙’病情指数为100。病情指数较低的杂交后代,其亲本至少有1个为耐病性品种,母本耐病性强的居多。根据病情指数确定免疫材料1个,高抗17个,中抗31个,中感38个,高感56个。SNP分型结果显示,14个SNP位点在143个供试材料间均有多态性,可分为3种不同的基因型,2种纯合型和1种杂合型。简单相关分析结果表明,多个SNP位点的基因型与病斑面积及病情指数相关性显著。典型相关分析结果显示,其中5个SNP位点与病斑面积相关性较高,相关系数绝对值均>0.2,其编号分别为HP31、HP42、HP85、HP87、HP170,可利用这5个SNP位点的基因型预测柑橘溃疡病耐性的强弱。其中SNP位点HP31位于CsCDPK(CAP ID: Cs4g10370)的编码区,对柑橘离体叶片接种溃疡病菌诱导处理6、12、24、48和72 h后进行基因相对表达量分析,发现‘金弹’(高抗)、‘新生系3号椪柑’(中抗)和‘冰糖橙’(高感)中该基因的表达量均呈先升后降趋势,且均在48 h其相对表达量达到最高;接菌处理后12 h,‘金弹’中该基因的相对表达量为对照的3倍,而‘新生系3号椪柑’和‘冰糖橙’中无明显差异。此外,CsCDPK受水杨酸(SA)、茉莉酸甲酯(MeJA)和脱落酸(ABA)诱导表达,且在不同溃疡病耐/感性品种中该基因诱导表达的模式不同。【结论】获得5个与溃疡病耐/感性显著相关的SNP,可用作柑橘溃疡病耐/感性筛选标记。SNP位点HP31相关的CsCDPK受溃疡病菌和SA、MeJA和ABA诱导表达,该基因可能在柑橘应答溃疡病菌侵染的信号转导过程中具有重要功能。

    土壤肥料·节水灌溉·农业生态环境
    基于MGWRK的土壤有机质制图及驱动因素研究
    乔磊,张吴平,黄明镜,王国芳,任健
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1830-1844.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.011
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    【目的】空间预测是一种获得有机质空间局部细节的重要方法,其准确性对于农田合理管理有着重要意义。本研究通过对比不同的土壤有机质空间制图方法以获得更优的预测精度,在预测的同时揭示环境协变量的空间非平稳性特征及不同环境协变量关系的空间尺度。【方法】选取晋中盆地的7个乡镇作为研究区,对比普通克里金(OK)、回归克里金(RK)、地理加权回归克里金(GWRK)和多重尺度地理加权回归克里金(MGWRK)4种不同方法对土壤有机质的预测能力和效果,并探究影响因子在空间分布中对有机质的影响效应变化和这种影响效应的空间尺度。MGWRK是一种多重尺度地理加权回归(MGWR)与普通克里金方法相结合的方法。【结果】选取坡向、坡度、年均降水量、年平均温度、海拔、植被年总初级生产力、年蒸散量、地形湿度指数、平面曲率、汇流动力指数、地形指数、地形粗糙指数、年平均NDVI为环境协变量参与建模,在多元线性回归建模中,模型统计学意义显著,这表明模型具备统计学意义。从Radius指数来看,各模型模拟效果由好到差依次为RK、OK、GWRK、MGWRK;从制图效果来看,MGWRK与GWRK制图效果相当,从有机质的空间预测图可以看出,土壤有机质在研究区呈现东西两侧偏低、中部偏高的空间格局,其中汾河以东、昌源河流经区域土壤有机质普遍偏高。坡向、年均降水量、年平均温度、海拔、地形指数、年平均NDVI对研究区东部有机质的影响强于西部,而坡度、植被年总初级生产力、年蒸散量、平面曲率、汇流动力指数、地形粗糙指数则表现出截然相反的空间非平稳性特征,地形湿度指数对有机质的影响则体现为北部强南部弱。【结论】MGWRK方法的空间预测精度分别达到了RK方法的69%、OK方法的71.74%、GWRK方法的71.17%。MGWRK在空间非平稳性特征的解释能力和空间可视化表现良好,为有机质的预测和空间非平稳性特征的描述提供方法借鉴。

    土壤侵蚀对紫色土坡耕地耕层物理及力学特性的影响
    江娜,史东梅,蒋光毅,宋鸽,司承静,叶青
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1845-1859.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.012
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    【目的】紫色土坡耕地是南方丘陵区农业生产重要的耕地资源,其耕层土壤退化主要为物理退化。为了探讨土壤侵蚀对紫色土坡耕地耕层物理特性及力学特性退化的影响,在耕层土壤退化分级的基础上,定量分析了不同侵蚀程度下紫色土坡耕地耕层物理、力学特性及土壤退化指数的变化特征。【方法】采用铲土侵蚀模拟试验方法,以未侵蚀地块为对照组(CK),对比分析了侵蚀5 cm(S-5)、10 cm(S-10)、15 cm(S-15)、20 cm(S-20)条件下紫色土坡耕地耕层土壤渗透性、土壤力学特性及土壤退化指数变化特征,对坡耕地耕层物理、力学特性的退化程度进行了定量分析。【结果】(1)紫色土坡耕地不同侵蚀程度下耕层土壤渗透性为CK>S-5>S-10>S-15>S-20,土壤初始入渗率、稳定入渗率、平均入渗率、饱和导水率随着侵蚀程度加剧而降低,S-20土壤渗透性能最差;不同侵蚀程度下紫色土坡耕地均表现为0—20 cm土层的土壤渗透性指标高于20—40 cm土层的。(2)紫色土坡耕地不同侵蚀程度耕层土壤力学性质为CK-5-10-15-20,土壤抗剪强度、土壤紧实度随侵蚀程度加剧而增加。不同侵蚀程度下紫色土坡耕地各层土壤力学指标均表现为0—20 cm土层的高于20—40 cm土层的。(3)土壤抗剪强度对第一轴贡献率最大,土壤抗剪强度是影响不同侵蚀程度下紫色土坡耕地土壤物理性质及力学特性变化的主要因素。紫色土坡耕地土壤物理性质及力学特性与第一轴相关性排序表现为稳定入渗率>土壤紧实度>饱和导水率>平均入渗率>初始入渗率>抗剪强度。(4)不同侵蚀程度下紫色土坡耕地土壤退化指数大小为S-5(-8.71%)>S-10(-10.95%)>S-20(-12.17%)>S-15(-15.37%),S-15处理对耕层物理性质影响最大,S-15 土壤退化指数最小,土壤退化程度为重度退化。不同侵蚀条件下,紫色土坡耕地土壤退化指数10—20 cm土层的最大,土壤退化对10—20 cm土层影响最小。【结论】紫色土坡耕地土壤退化现象严重,不同侵蚀程度土壤的退化等级分为4级,分别为未退化、轻度退化、中度退化、重度退化。研究结果可为坡耕地耕层质量退化过程辨识及恢复调控提供技术参数。

    不同根系分泌物对土壤N2O排放及同位素特征值的影响
    庄姗,林伟,丁军军,郑欠,寇馨月,李巧珍,李玉中
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1860-1873.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.013
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    【目的】探究植物根系分泌的主要组分(有机酸、氨基酸、糖类)对土壤N2O排放及其微生物过程的影响,为选择适宜的植物进而控制土壤N2O排放提供支撑。【方法】通过室内试验分别添加草酸、丝氨酸、葡萄糖于土壤中模拟根系的3种主要分泌物,每种分泌物设置两个浓度水平:低浓度(150 μg C·d -1)和高浓度(300 μg C·d -1),另设置添加蒸馏水的对照组,共7个处理。将土壤置于120 mL玻璃瓶中进行培养,24 h内采集气体样品7次,每次培养2 h,获取N2O排放速率、日累积排放量和同位素特征值(δ 15N bulk、δ 18O和SP(site preference,SP=δ 15N α-δ 15N β))。【结果】添加3种根系分泌物组分后,土壤N2O排放速率均逐渐升高,且均高于对照。高浓度处理组N2O累积排放量为:葡萄糖((3.2±1.3)mg·kg -1·d -1)处理>丝氨酸((2.6±0.5)mg·kg -1·d -1)处理>草酸((1.4±0.2)mg·kg -1·d -1)处理,低浓度处理组为:草酸((2.7±1.3)mg·kg -1·d -1)处理>丝氨酸((1.8±0.4)mg·kg -1·d -1)处理>葡萄糖((1.6±0.8)mg·kg -1·d -1)处理;添加根系分泌物的不同处理间土壤N2O的δ 18O值无明显差异,并稳定在24.1‰—25.6‰,且均显著高于对照((20.1±1.5)‰);土壤N2O的δ 15N bulk值与添加根系分泌物的种类有关,其中草酸处理组为(-20.06±2.22)‰、丝氨酸处理组为(-22.33±1.10)‰、葡萄糖处理组为(-13.86±1.11)‰、对照组为(-23.14±3.72)‰。各处理土壤N2O的SP值的变化范围为13.13‰—15.03‰,根系分泌物浓度越高,SP值越低。综合分析不同处理4个指标(N2O排放速率、N2O的δ 15N bulk、δ 18O和SP值)的不同时刻的检测值与日均值的校正系数,添加根系分泌物后第16小时各处理4个指标的校正系数最接近于1。【结论】在NH+ 4-300 mg N·kg -1的土壤环境下根系分泌物促进N2O的排放,且在培养期间(24 h)土壤N2O排放速率逐渐升高。高浓度处理组葡萄糖对土壤N2O排放速率促进效果最强,低浓度处理组草酸对土壤N2O排放速率促进效果最强。与对照组相比,根系分泌物的添加使N2O的δ 18O值显著升高;与对照组相比,葡萄糖的添加使δ 15N bulk值显著升高。根系分泌物浓度越高,反硝化作用对N2O的贡献越大。

    园艺
    柑橘CCD基因家族鉴定及CcCCD4a对果肉颜色的影响
    张亚飞,彭洁,朱延松,杨胜男,王旭,赵婉彤,江东
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1874-1889.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.014
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    【目的】研究类胡萝卜素裂解双加氧酶(CCD)基因家族在柑橘基因组中的分布、结构及进化,对CcCCD4a在果肉颜色形成过程中的表达及其在不同果肉颜色的柑橘种质中的基因型进行研究,为开发用于果肉颜色的分子辅助育种标记奠定基础。【方法】根据已报道的CCD,采用同源比对法检索柑橘基因组中的CCD家族基因(CcCCD)。采用生物信息学软件构建系统进化树,进行亚细胞定位预测,预测蛋白质的相对分子质量与等电点(pI)等理化性质,预测保守motif,绘制家族基因Scaffold定位图。利用实时荧光定量PCR技术(qRT-PCR)分析CcCCD4a在柑橘果实颜色发育过程中的表达模式,利用测序技术鉴定30个柑橘品种的CcCCD4a基因型,采用Tassel软件进行单倍型分析。【结果】从克里曼丁橘(Citrus clementina)基因组中鉴定出14个CcCCD基因家族成员,可将其分为5个亚家族,即CcCCD1、CcCCD4、CcCCD7、CcCCD8和CcNCED。该家族蛋白理论等电点分布在6.05—8.53,编码氨基酸数目介于412—611个;亚细胞定位预测结果显示该基因家族成员主要位于叶绿体和细胞质中;聚类分析发现,CCD8亚家族与其他家族成员遗传距离较远,柑橘中各CCD均能在其他物种中找到同源基因;Scaffold定位分析发现,14个CCD家族成员成员分布在除5号Scafflod外的所有Scafflod上,且分布不均匀。对10个柑橘品种在4个时期的果肉色泽进行表型鉴定,随着果实趋于成熟,果肉的色调角(h)逐步下降,果肉颜色逐步加深;CcCCD4a在不同柑橘品种中相对表达量存在显著差异,果肉颜色为浓橙红色的品种CcCCD4a表达量显著低于果肉为橙色或浅橙黄色的品种(P<0.05),CcCCD4a相对表达量与色调角呈显著正相关(P<0.05);对30个柑橘品种进行测序分析,发现单倍型hap-1、hap-4和hap-5为果肉浓橙红色品种优势单倍型。【结论】‘克里曼丁’橘包含14个CCD基因家族成员,各成员均含有RPE65保守结构域,并定位于细胞的不同位置,分布在不同的Scaffold上。CcCCD4a参与柑橘果肉颜色的形成,其基因相对表达量与果肉色调角呈显著正相关,可作为潜在的柑橘果实颜色的辅助育种标记,尤其是单倍型hap-1、hap-4、hap-5与果肉红色的关联度较高,对颜色育种的早期杂种群体筛选有一定帮助。

    vvi-miR160s介导VvARF18应答赤霉素调控葡萄种子的发育
    白云赫,王文然,董天宇,管乐,宿子文,贾海锋,房经贵,王晨
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1890-1903.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.015
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    【目的】研究vvi-miR160家族(vvi-miR160s)及其靶基因在‘魏可’葡萄种子发育过程中的作用,探究其应答赤霉素(GA)调控葡萄果实无核的潜在机理。【方法】采用miR-RACE、生物信息学分析、RT-qPCR、RLM-RACE等方法,鉴定vvi-miR160家族成员及其靶基因,分析vvi-miR160s及其靶基因应答GA的时空表达模式及其潜在功能。【结果】花前GA处理强烈抑制‘魏可’葡萄胚珠及种子发育,高效诱导其无核,且无核率达99.8%。克隆鉴定了VvMIR160s前体基因序列(501 bp)及成熟体序列,且它们在不同物种间具有较高的保守性;基于vvi-miR160s序列,预测到靶基因VvARF18,利用RLM-RACE技术检测到vvi-miR160s对VvARF18的裂解位点在第10和第11位之间,裂解频度9/17,证明VvARF18是vvi-miR160s的真实靶基因。该靶基因编码683个氨基酸,在398—411位存在核定位信号,且该蛋白亚细胞定位于细胞核上。VvARF18与其他物种间序列的同源保守性较高,基因结构相似,其中VvARF18蛋白与茶、烟草、梅花等物种亲缘关系较近。VvARF18启动子中包含4种作用元件,且含有较多激素相关元件。RT-qPCR结果显示,随着葡萄果实的发育,vvi-miR160c/d/e呈现‘V’形表达趋势,在硬核种子发育期表达较低,而VvARF18表现出与前者相反的表达趋势,在硬核种子发育期呈现高表达,表明vvi-miR160c/d/e对VvARF18负调控,但vvi-miR160a/b与VvARF18表达水平却不存在明显负相关。GA处理极显著地上调了vvi-miR160a/b在葡萄硬核种子发育期的表达,同时也显著抑制了VvARF18在同时期的表达,且它们的表达水平呈负相关,表明GA处理促进了vvi-miR160a/b对VvARF18的负调控作用;相反,GA减弱了vvi-miR160c/d/e对VvARF18的负调控作用。【结论】在vvi-miR160家族中,vvi-miR160c/d/e可能介导VvARF18在葡萄种子发育的特定阶段调控种子的发育形成,而vvi-miR160a/b可能主要介导VvARF18参与调控GA诱导葡萄种子败育的过程。

    畜牧·兽医·资源昆虫
    GnIH通过p38MAPK信号通路对猪卵巢颗粒细胞自噬与凋亡的影响
    张鑫,霍孔林,宋星星,张多妮,胡文,胡传活,李珣
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1904-1912.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.016
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    【目的】细胞自噬和凋亡存在着相互制约,p38MAPK信号通路作为细胞凋亡的主要调控通路之一,也对细胞自噬存在促进和抑制的双重作用。已有研究表明,促性腺激素抑制激素(gonadotropin-inhibitory hormone , GnIH)对细胞自噬与凋亡均有影响,但作用机制尚不明确。故探究GnIH通过p38MAPK信号通路对猪卵巢颗粒细胞(pGCs)自噬与凋亡的影响及其机理,为解决母猪的产子率以及同期发情等问题提供参考。【方法】min、10 min、30 min、60 min、90 min)分组,用Western blot检测猪卵巢颗粒细胞p38与p-p38的蛋白表达量变化;2、验证GnIH对p38MAPK信号通路的影响:按(空白对照、GnIH、p38激活剂(U-46619)、U-46619+GnIH)分组,用Western blot检测p38与p-p38的蛋白表达量变化;3、探究不同浓度GnIH对自噬和凋亡的影响:按(空白对照、10 -6mol·L -1 GnIH、10 -8mol·L -1 GnIH、10 -10mol·L -1 GnIH、10 -12mol·L -1 GnIH)分组,用Western blot检测自噬与凋亡标志性蛋白的表达量变化;4、验证不同浓度GnIH通过p38信号通路对自噬和凋亡的影响:将细胞分成6组(空白对照、U-46619、U-46619+10 -6 mol·L -1 GnIH、U-46619+10 -8mol·L -1 GnIH、U-46619+10 -10mol·L -1 GnIH、U-46619+10 -12mol·L -1 GnIH),用Western blot检测自噬与凋亡标志性蛋白的表达量变化。【结果】1. GnIH孵育10 min后,显著降低p38与p-p38的蛋白表达量(P<0.05),提示,GnIH对p38MAPK信号通路的最佳作用时间为10 min;2. U-46619显著促进pGCs的p38磷酸化水平(P<0.05),GnIH显著抑制pGCs的p38磷酸化水平(P<0.05),提示,U-46619使p38MAPK信号通路活化,GnIH对p38MAPK信号通路的活化有抑制作用;3. 当 GnIH的浓度为10 -6 mol·L -1时,pGCs的自噬和凋亡水平显著升高(P<0.05),随着GnIH浓度的降低,pGCs的自噬水平逐渐升高(P<0.05),pGCs的凋亡水平逐渐降低(P<0.05),提示,高浓度GnIH可以促进自噬和凋亡,随着GnIH浓度的降低,自噬水平逐渐升高,而凋亡水平逐渐下降;4. 加入U-46619后,GnIH使pGCs的自噬显著上调(P<0.05),并且使pGCs的凋亡显著下调(P<0.05),提示,不同浓度GnIH通过p38MAPK信号通路影响pGCs的自噬和凋亡。【结论】GnIH可能通过抑制p38MAPK信号通路的活化,上调pGCs的自噬,减少pGCs的凋亡。

    清远麻慢羽公鸡的基因分型与生产性能研究
    李华,方桂军,华国洪,谭淑雯,张正芬,洪煜宇,于辉
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1913-1920.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.017
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    【目的】为了探讨慢羽系中杂合子公鸡基因分型准确率和构建无ev21基因抗病品系,探讨育种群中慢羽公鸡基因分型、慢羽中的微长型(L1)、倒长型(L2)、等长型(L3)、未出型(L4)4种表型以及与生产性能关系。另外,通过表达量的差异甄别快慢羽候选基因催乳素受体基因(PRLR)和精子鞭毛蛋白2(SPEF2)的可行性。【方法】采用PCR-RFLP对清远麻慢羽公鸡进行分子分型,通过后裔测定的测交方法验证其分子分型的准确性,运用方差分析对各组别进行检验,采用百分数资料的t检验法比较各基因分型组别间对生产性能影响;利用RT-PCR 对快慢羽的候选基因进行定量分析,重点比较了快羽中的R2型与慢羽中的L2型和L4型的定量差异。【结果】568只慢羽公鸡中,缺失体组(ev21 -)占比41.73%,ev21 +组占比为58.27%,其中纯合子与杂合子分别占比为8.80%和49.47%;经测交验证79只公鸡后代,慢羽纯合子和缺失体基因分型准确率为46.83%,基因分型杂合子实质为纯合子。慢羽公鸡中ev21 +组其后代的等长型比率显著高于ev21 -组(P≤0.05),ev21 -组公鸡的105日龄的通管性能极显著高于ev21 +组(P≤0.01)。一日龄的鸡,在R2对慢羽(L2+L4)中PRLR表达差异不显著(P>0.05),但其表达量在R2与L4型对比中则下调,达到显著水平(0.01<P≤0.05),而SPEF2在慢羽中表达均极显著高于快羽鸡(P≤0.01),其中与快羽R2 型比较,SPEF2分别在未出型(L4)及倒长型(L2)中均上调表达,差异均达极显著水平(P≤0.01)。【结论】研究尚需探索出慢羽杂合子准确率高的基因分型新方法,慢羽杂合子公鸡判别目前离不开现场测交验证;可以组建无ev21基因抗病品系;需进一步探讨造成ev21 +组与ev21 -组别间等长型比率以及羽毛成熟性差异的原因;一日龄的SPEF2PRLR均为影响快慢羽表型不同亚型差异的候选基因。

    研究简报
    重组GSTA3蛋白对福美双诱导的肉鸡TD中抗凋亡基因BAG-3表达的影响
    李桢,杨世雄,牛胜,张宁,李欣,张阳阳,贾云飞,田志雄,宁官保,张鼎,田文霞
    中国农业科学. 2020, 53(9):  1921-1930.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.09.018
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    【目的】肉鸡胫骨软骨发育不良(TD)是肉鸡常见的一种骨骼性疾病,研究重组GSTA3蛋白对福美双诱导的TD肉鸡软骨细胞中抗凋亡基因BAG-3表达的影响,为治疗TD提供新的思路和方法。【方法】将120羽1周龄肉雏鸡随机分为6组(编号为A、B、C、D、E、F组)。A、B、C组为基础日粮对照组,D、E、F组为添加福美双日粮诱导TD组。试验饲喂福美双2 d诱发TD,在添加福美双第1、3、5、7天,腿部肌肉注射重组鸡GSTA3蛋白和磷酸盐缓冲液,A组与D组注射(100 μg·kg -1)磷酸盐缓冲液;B组与E组注射低剂量(100 μg·kg -1)GSTA3;C组与F组注射高剂量(200 μg·kg -1)GSTA3。试验历时23 d。添加福美双后1、2、4、6、10和15 d采集胫骨生长板。通过Real-time qPCR检测BAG-3基因的mRNA水平,利用免疫组化来检测BAG-3蛋白表达水平。【结果】Real-time qPCR结果显示,TD损伤修复期内,相比较于基础日粮对照组,福美双对照组肉鸡胫骨生长板中BAG-3 mRNA的表达水平基本都显著上调(P<0.05);相比较于福美双对照组,E和F组在第2、4、10、15天都有显著差异,且在第10和15天显著低于福美双对照组(P<0.05),表明与D组相比恢复较快。免疫组化结果表明BAG-3蛋白在肉鸡胫骨软骨细胞的增殖区和前肥大区无表达,只在肥大区细胞质中表达;福美双组与空白对照组相比,BAG-3蛋白表达增加;福美双高低剂量组与未注射蛋白的福美双组相比,重组GSTA3增加了肥大区的蛋白表达水平(第10和15天)。【结论】在福美双诱导肉鸡发生TD的过程中,GSTA3重组蛋白能够通过调控BAG-3表达参与凋亡途径,抑制细胞凋亡。在TD损伤修复期,注射GSTA3后使抗凋亡基因BAG-3蛋白表达增强,从而可参与细胞凋亡来缓解TD损伤,使得肉鸡TD生长板功能较快地恢复正常。