中国农业科学

2023年第56卷第9期中英文目录

中国农业科学. 2023, 56(9): 0.

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全基因组关联分析中混合模型的原理、优化与应用

谭力治, 赵毅强

中国农业科学. 2023, 56(9): 1617-1632. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.001

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全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）是定位基因组中与性状显著关联的变异位点的有效方法。随着表型记录的完善、高通量基因型分型技术的发展，以及统计方法的改进，全基因组关联分析在人类疾病、动物植物遗传等领域得到了广泛的应用。假阳性是影响全基因组关联分析结果可靠性的重要因素之一。为了控制假阳性，除了校正P值，GWAS模型从最简单的方差分析（或用于质量性状的卡方检验）到加入固定效应协变量的普通线性模型（general linear model，GLM），再到加入随机效应的混合线性模型（mixed linear model，MLM）持续改进，控制了多种混杂因素导致的假阳性。将个体的遗传效应拟合为由基因组亲缘关系矩阵（genomic relationships matrix，GRM）定义的随机效应是目前常用的方法。由于MLM的参数估计大量消耗计算资源，研究人员不断尝试模型求解优化和GRM的构建优化（GRM的构建优化同时也提高了计算效率），最终将基于MLM计算的时间复杂度由O（MN³）逐步改进到O（MN），实现了计算速度与统计功效的飞跃。针对质量性状病例对照比失衡带来的假阳性问题，研究人员进一步对广义混合线性模型（generalized linear mixed model，GLMM）进行了校正。本文较全面地介绍了GWAS的基本原理和发展，着重阐述了GWAS中MLM模型的改进和优化细节，同时，列举了GWAS在农业中的应用，包括在植物、动物和微生物方面的研究成果，以及基于单倍型的GWAS应用。最后，从进一步提高GWAS统计功效和GWAS试验设计2个角度对GWAS未来的发展进行了展望。

过量表达小麦TaCYP78A5增加花器官的大小

彭海霞, 卡得艳, 张天星, 周梦蝶, 吴林楠, 辛转霞, 赵惠贤, 马猛

中国农业科学. 2023, 56(9): 1633-1645. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.002

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【目的】利用表达模式分析、转基因过表达和细胞学观察等策略，解析TaCYP78A5调控花器官大小的功能和机制，为作物遗传改良提供基因资源和理论基础。【方法】根据EnsemblPlants基因组数据库中不同物种CYP78A家族成员的序列信息，对小麦TaCYP78A5和其他物种中的同源基因进行序列比对和进化分析；利用生物信息学分析小麦TaCYP78A5的基因和蛋白结构，以及不同器官的表达模式；通过在拟南芥中组成型过表达和生殖器官局部特异性过表达TaCYP78A5的策略，明确TaCYP78A5具有调控花器官大小的功能；利用显微镜观察不同转基因拟南芥花器官的细胞学特征，解析TaCYP78A5调控花器官大小的细胞学机制；利用小麦转基因过表达策略，明确TaCYP78A5调控小麦穗部大小等其他穗部性状的功能；利用323份小麦品种的单倍型数据与穗部表型数据进行关联分析，探析不同小麦品种TaCYP78A5表达量的高低对穗部大小等其他穗部性状的影响。【结果】小麦TaCYP78A5与拟南芥AtCYP78A5的基因和蛋白序列相似性较低，但基因和蛋白结构相似性较高。小麦TaCYP78A5和拟南芥AtCYP78A5均在多个器官广泛表达，但在花器官中表达量最高。相较于野生型，在拟南芥中组成型过表达TaCYP78A5能导致花器官增大，花瓣面积显著增加13.5%—35.4%；而且仅在胚珠局部特异性过表达TaCYP78A5也足以导致拟南芥花器官增大，花瓣面积显著增加9%—22.1%；相反，拟南芥cyp78a5突变体的花器官则显著小于野生型，花瓣面积显著减少27%。在拟南芥中组成型过表达TaCYP78A5导致花瓣表皮细胞大小较野生型显著增加49%—54%，细胞数目较野生型显著减少11%—19%，局部特异性过表达TaCYP78A5也导致花瓣表皮细胞大小较野生型显著增加20%—49%，细胞数目较野生型显著减少8%—24%。在小麦中组成型过表达TaCYP78A5导致小麦穗长增加7.9%—8.9%，颖壳面积增大9.6%—14.7%，穗粒数增加12.4%—23.8%，小穗数和小穗粒数呈现不同程度的变化。单倍型分析结果显示，在323份小麦品种中，具有较高TaCYP78A5-A表达量的小麦品种比具有较低TaCYP78A5-A表达量的小麦品种的穗长更长，小穗粒数更多，小穗数更少，而穗粒数无显著差异。【结论】TaCYP78A5以一种非细胞自制的模式促进花器官生长，小麦和拟南芥过量表达该基因均能导致花器官的增大。

增密对春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数的影响

路梦莉, 张雅婷, 任红, 王土金, 韩一鸣, 李文阳, 李从锋

中国农业科学. 2023, 56(9): 1646-1657. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.003

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【目的】密植是提升玉米高产栽培的主要措施之一，同时密度对玉米淀粉形成具有显著影响。因此分析增加种植密度（增密）条件对不同类型春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数，对玉米淀粉品质改善具有重要意义。【方法】于2019和2020年在吉林省公主岭试验基地进行大田试验，选用先玉335、郑单958、农华101等8个东北区域主推玉米品种为试验材料，设置67 500和97 500 株/hm² 2个种植密度，以衍射粒度分析仪以及黏度分析仪测定不同处理籽粒淀粉粒度分布与黏度参数，用近红外分析仪测定玉米相关品质，并进行相关分析，明确增密对春玉米籽粒胚乳淀粉粒度分布与黏度参数的影响。【结果】随着种植密度的增加，玉米籽粒产量与淀粉含量均显著增加，同时密度提高显著增加了大型（>17 μm）淀粉粒体积、表面积、数目百分比，而在小型（<3 μm）淀粉粒体积、表面积、数目百分比中观察到相反的趋势。可见随着种植密度的增加，玉米籽粒小型淀粉粒体积、数目百分比显著降低，大型淀粉粒体积、数目百分比增加，说明增密有利于大型淀粉粒体积比例的提升，即增密促进淀粉的积累，增加大型淀粉粒数目与个体体积的形成。同时研究发现，增密后玉米淀粉峰值黏度、低谷黏度、稀懈值、最终黏度均显著提高。相关分析结果表明，玉米籽粒淀粉含量、产量和黏度参数等与小型淀粉粒体积百分比呈负相关，与中型（3—17 μm）淀粉粒体积百分比呈显著或极显著负相关，与大型(>17 μm)淀粉粒呈显著或极显著正相关。【结论】玉米增密主要是通过影响胚乳淀粉粒度分布，即增加大型淀粉粒比例，降低中、小型淀粉粒比例，进而提高了玉米籽粒产量、淀粉含量及黏度参数。

蕾铃脱落对棉花果枝叶光合产物积累及“源”潜力的影响

阚家强, 刘玉, 周治国, 陈兵林, 赵文青, 胡伟, 胡少鸿, 陈阳, 王友华

中国农业科学. 2023, 56(9): 1658-1669. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.004

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【目的】棉花蕾铃脱落率常超过60%，蕾铃脱落后的果枝叶常作为“辅助源”对其邻位铃的发育起重要作用。探明棉花果枝叶在其对位蕾铃脱落后作为“辅助源”的潜力及其变化趋势，丰富棉花产量形成的“源-库”调控理论，为棉花补偿性生长的栽培管理提供理论依据。【方法】以中棉425为材料于2021年分2个播期（5月10日、6月1日）在江苏南京（118°50′E，32°02′N）南京农业大学牌楼试验站开展田间试验，研究果枝韧皮部阻断条件下，去库（化学法阻断第四、五、六果枝第一果节“蕾-对位叶”系统与主茎连接的韧皮部，同时去除该系统蕾/花，模拟蕾铃脱落条件）后棉花果枝叶形态特征、气体交换参数、碳氮物质及内源激素含量等叶片源能力相关指标的变化。【结果】（1）去库处理显著增加了果枝叶中果糖、蔗糖、淀粉、纤维素含量，却显著降低了其葡萄糖含量。随着时间的推延，去库后1 d，淀粉的增幅最大，纤维素增幅则主要在去库后3 d明显变大；去库后5 d，蔗糖、纤维素、淀粉的增幅较大。（2）去库后，糖分更多地以非还原性糖形式积累；光合产物更多地向淀粉形式分配；多聚糖/低聚糖呈先降低后升高的趋势，而果枝叶C/N则呈现先升高后下降的趋势。（3）去库处理显著降低了果枝叶净光合速率和叶绿素含量。（4）果枝叶局部呈现紫红色且花青素含量较对照升高了约2倍。（5）去库后，果枝叶中ABA含量呈上升趋势且显著高于对照，IAA含量呈先上升后下降的趋势；GA₃含量在去库处理后显著低于对照，而JA与SA含量则显著高于对照。（6）果枝叶内源激素动态平衡在去库后改变，ABA/IAA、JA/IAA呈现先减小后增大的趋势，而ABA/GA₃、JA/GA₃则不断增大。【结论】蕾铃脱落后，果枝叶中糖分积累和分配形式及内源激素信号发生显著改变，并对其叶源能力产生显著影响。短期内（1—3 d），果枝叶中糖类物质整体含量增加，尤其是非还原性糖累积幅度较大，源能力快速增强；但随着时间推移，源能力增强幅度下降，同时叶片有早衰趋势，叶绿素降解加速。即蕾铃脱落后，脱落蕾铃的果枝叶对其邻位铃的“辅助源”功能短期内（3 d左右）快速上升，之后快速下降，后期其对邻位铃发育的贡献很小。

基于无人机多光谱影像特征融合的小麦倒伏监测

魏永康, 杨天聪, 臧少龙, 贺利, 段剑钊, 谢迎新, 王晨阳, 冯伟

中国农业科学. 2023, 56(9): 1670-1685. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.005

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【目的】小麦倒伏严重影响小麦光合及成熟进程，进而造成小麦减产及品质下降。为快速精确获取倒伏信息，评估无人机遥感监测小麦倒伏的能力，构建小麦倒伏监测模式，为灾情评估、保险理赔及灾后补救提供技术支持。【方法】利用近地无人机获取包含红、绿、蓝、红边和近红外5个多光谱波段图像，经过预处理飞行高度50 m的小麦冠层图像，得到分辨率为1.85（cm/像素）的数字正射影像图（DOM）和数字表面模型（DSM），从中提取光谱特征、高度特征和光谱纹理共3类特征信息；采用支持向量机（SVM）和随机森林（RF）2种分类器对6种不同特征集组合进行倒伏分类比较，使用准确率（Acc）、精确率（Pre）、召回率（Re）和调和平均数（F1）以确定较优的特征组合和分类器；同时使用3种不同的特征集筛选方法（套索算法Lasso、随机森林递归算法RF-RFE和Boruta算法）对优化的特征子集进行综合评价，确立适宜的倒伏分类评价方法。【结果】单一特征的光谱和纹理及其组合对小麦倒伏的分类评价结果较差，“椒盐现象”严重，在此基础上融合DSM信息的分类精度显著提高。采用随机森林分类器对光谱特征、纹理特征和高度特征进行特征集组合，小麦倒伏识别的分类准确率最高达91.48%。为减少特征集变量数量，采用3种特征优化方法，与筛选得到的全特征集、Lasso算法、RF-RFE算法相比，基于Boruta算法得到的优化特征子集分类精度更高，整体稳定性更好，从含有DSM的3种特征组合均值来看，总体分类精度和Kappa系数分别提高了0.17%和0.01（全特征集）、2.45%和0.05（Lasso）、2.87%和0.05（RF-RFE）。其中，光谱-纹理-DSM组合效果最好，总体分类精度达92.82%，Kappa系数达0.86。【结论】Boruta算法有效优化光谱-纹理-DSM组合的特征子集数量，让更少的特征参量参与分类，且获得较高的分类精度，确立了精确监测小麦倒伏的多特征组合-Boruta-RFC技术融合模式，为小麦灾情评估及补救措施制定提供参考。

基于PCR和巢式PCR技术的玉米南方锈病早期检测

马红霞, 孙华, 郭宁, 刘树森, 张海剑, 石洁

中国农业科学. 2023, 56(9): 1686-1695. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.006

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【目的】建立巢式PCR方法，快速检测处于病害潜育期的玉米叶片内的多堆柄锈菌（Puccinia polysora），为玉米南方锈病（southern corn rust）的预测和防治提供技术支持。【方法】根据多堆柄锈菌ITS区序列，在其变异区设计3条多堆柄锈菌特异性检测引物NX471-F、NX255-F和NX255-R，建立以NX471-F与真菌ITS区通用引物ITS4为外侧引物，NX255-F/NX255-R为内侧引物的巢式PCR。采用20 µL扩增体系：Ex Taq DNA聚合酶（5 U·µL^-1）0.15 µL、10×Ex Taq Buffer（Mg²⁺ plus）2 µL，dNTP Mixture（各2.5 mmol·L^-1）1.6 µL，上下游引物（10 μmol·L^-1）各0.3 µL，DNA 1 µL，14.65 µL ddH₂O。扩增程序：利用外侧引物NX471-F/ITS4进行第一步PCR扩增，95℃预变性7 min；95℃变性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸45 s，30个循环；72℃再延伸7 min。将扩增后的产物稀释20倍，取1 µL用作第二步PCR的扩增模板，然后以内侧引物NX255-F/NX255-R进行第二步PCR扩增，95℃预变性7 min；95℃变性30 s，66℃退火30 s，72℃延伸26 s，30个循环；72℃再延伸7 min。同时选用内侧引物进行常规PCR扩增，扩增体系同巢式PCR，扩增程序除循环数为38，其余程序同巢式PCR的第二步PCR检测。在此条件下对多堆柄锈菌、高粱柄锈菌（Puccinia sorghi）、青杨叶锈病菌（Melampsora laricipopulina）和7种玉米常见病原菌进行特异性检测，对不同梯度多堆柄锈菌基因组DNA和3种人工接种病叶进行灵敏度检测。【结果】巢式PCR检测体系仅在检测多堆柄锈菌时，产生了255 bp的目的条带，其他菌株均未扩增出目的条带。巢式PCR检测体系对多堆柄锈基因组DNA的最低检测限为10 fg·µL^-1，是常规PCR检测体系灵敏度的500倍。当1 g人工接种病叶含500—2.5×10⁴个多堆柄锈菌夏孢子时，常规PCR和巢式PCR检出阳性率分别0和85.71%，巢式PCR可检测出的夏孢子个数最少为1 000个；当1 g人工接种病叶中含1—7个夏孢子堆时，常规PCR和巢式PCR检出阳性率分别76.19%和100%，常规PCR可检测出的夏孢子堆个数最少为2个，巢式PCR可检测出1个及以上夏孢子堆；当1 g人工接种病叶中含1—7个侵染点时，常规PCR和巢式PCR检出阳性率分别14.29%和66.67%，检测出的侵染点个数最少分别为6个和3个。【结论】成功建立了一种以NX471-F/ITS4为外侧引物，NX255-F/NX255-R为内侧引物的巢式PCR检测方法，可快速、高效、准确检测玉米叶片中潜伏期的多堆柄锈菌。

表皮蛋白基因参与锈赤扁谷盗磷化氢抗性形成

陈二虎, 沈丹蓉, 杜文蔚, 孟宏杰, 唐培安

中国农业科学. 2023, 56(9): 1696-1707. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.007

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【目的】作为昆虫表皮重要的结构物质，表皮蛋白（cuticle protein，CP）在昆虫对农药表皮穿透抗性形成过程中承担重要作用。锈赤扁谷盗（Cryptolestes ferrugineus）磷化氢抗性问题日益突出，论文旨在揭示表皮蛋白基因在该害虫磷化氢抗性形成过程中的作用。【方法】基于联合国粮农组织（FAO）推荐的生物测定方法解析5个地理种群（张家港、湘阴、淮安、怀化和太仓种群)锈赤扁谷盗磷化氢敏感性差异。首先通过锈赤扁谷盗转录组数据鉴定获得4个表皮蛋白基因，进而构建系统发育树，并对相应氨基酸序列进行分析。利用基因定量技术（RT-qPCR）解析上述4个锈赤扁谷盗表皮蛋白基因时空（不同发育阶段和成虫不同组织）和不同磷化氢抗性水平下的表达模式，以及表皮蛋白基因对磷化氢胁迫响应的表达模式。使用RNAi（RNA interference）技术对特定的表皮蛋白基因（CfRR2-1）进行沉默，并研究CfRR2-1被有效沉默后锈赤扁谷盗磷化氢敏感性变化情况。【结果】磷化氢敏感性测定结果显示，不同地理种群锈赤扁谷盗磷化氢敏感性水平差异显著，药剂抗性倍数（RR）范围为7.2—1 906.8。系统发育分析显示锈赤扁谷盗4个表皮蛋白均隶属于CPR家族RR2亚家族，且它们氨基酸序列都拥有RR2型几丁质结合域，将其分别命名为CfRR2-1、CfRR2-2、CfRR2-3和CfRR2-4。基因表达模式分析显示4个表皮蛋白基因均在锈赤扁谷盗蛹期特异性高表达，且在成虫外周组织中表达水平较高；此外，表皮蛋白基因均在磷化氢极高抗种群中（太仓种群，RR=1 906.8）显著高表达，且锈赤扁谷盗经磷化氢熏蒸胁迫后，表皮蛋白基因可被显著诱导表达。最后，选择CfRR2-1进行功能验证，注射dsRNA干扰极高抗种群（TC）CfRR2-1的表达后，导致锈赤扁谷盗对磷化氢抗性水平显著降低。【结论】表皮蛋白基因过表达参与锈赤扁谷盗磷化氢抗性形成。

长期覆膜和施用有机肥对黄土高原春玉米产量和品质的效应

尉亚囡, 薄其飞, 唐安, 高嘉瑞, 马田, 尉熊熊, 张方方, 周祥利, 岳善超, 李世清

中国农业科学. 2023, 56(9): 1708-1717. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.008

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【目的】通过田间定位试验探究长期覆膜和施用有机肥对春玉米产量、品质、干物质累积和氮素吸收的影响。【方法】长期定位试验在中国科学院水利部水土保持研究所长武黄土高原农业生态试验站开展。试验设4个处理：覆膜，不施氮，作为对照（F）；不覆膜，施氮225 kg·hm^-2（N）；覆膜，施氮225 kg·hm^-2（FN）；覆膜，施氮225 kg·hm^-2，并施有机肥（FSN）。2020和2021年在玉米吐丝期（R1）和收获期（R6）分别采集植株样品，测定植株生物量，并按器官分类测定不同部位的氮含量，收获期测定玉米籽粒粗蛋白、粗脂肪和粗淀粉含量。【结果】（1）施氮条件下覆膜显著提高春玉米产量，覆膜条件下增施有机肥能使产量进一步提高。不覆膜施氮处理与对照相比增产106%—176%，覆膜处理在此基础上产量增加21%—75%，在覆膜条件下增施有机肥后进一步增产6%—8%。（2）施氮条件下覆膜显著提高春玉米干物质累积和氮素吸收，施用有机肥后二者进一步得到提高。（3）不覆膜施氮处理的粗蛋白含量为8.67%—8.94%，施氮条件下覆膜使粗蛋白含量提高至8.99%—9.34%，增施有机肥后粗蛋白含量没有进一步提高。3个处理间粗脂肪和粗淀粉含量没有显著差异。【结论】覆膜（FN）可以显著提高春玉米产量和粗蛋白含量，覆膜条件下增施有机肥（FSN）在维持籽粒粗蛋白含量的基础上进一步增加产量，实现春玉米的高产优质。

长期施肥对黄泥田土壤团聚体中氮素积累和有机氮组成的影响

王飞, 李清华, 何春梅, 游燕玲, 黄毅斌

中国农业科学. 2023, 56(9): 1718-1728. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.009

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【目的】氮是南方黏瘦型中低产田重要的限制因子。研究长期施肥对黄泥田团聚体中氮素累积及有机氮组成的影响，为合理培肥及土壤氮库管理提供依据。【方法】采集黄泥田36年定位试验中不施肥（CK）、单施化肥（NPK）、化肥+牛粪（NPKM）、化肥+全量稻秸还田（NPKS）4种处理耕层土壤，采用湿筛和Bremner有机氮分级方法，分析团聚体氮素累积与有机氮组分含量及分配的变化。【结果】施肥处理>2 mm团聚体全氮含量较CK显著增加12.7%—51.9%（P<0.05）；NPKM与NPKS处理>2 mm团聚体对原土全氮累积贡献率较CK分别显著提高24.7与20.0个百分点（P<0.05）。施肥处理>2 mm团聚体酸解性氮与非酸解性氮含量分别较CK增加10.1%—36.3%与20.7%—100.5%，并相应提高两组分对原土全氮累积贡献率，NPKM与NPKS处理增加尤为明显。对于>2 mm团聚体，施肥处理酸解铵态氮含量较CK显著增加17.2%—40.4%（P<0.05），以NPKM处理增加最为明显；酸解氨基酸态氮与酸解未知态氮含量分别以NPKS与NPKM处理增加最为明显，分别较CK显著提高24.0%与52.1%（P<0.05）。>2 mm与0.25—2 mm 团聚体的非酸解性氮及酸解铵态氮与相应粒级团聚体中的碱解氮含量呈显著正相关（P<0.05）。配合稻秸还田较配施牛粪更有利于>2 mm团聚体非酸解性氮的累积。配施牛粪对提高>2 mm团聚体酸解铵态氮、酸解未知态氮含量与对原土全氮累积贡献率最为明显，配合稻秸还田则对提高酸解氨基酸态氮含量及对原土全氮累积贡献最为明显。冗余分析表明，水稻氮吸收量受>2 mm与0.25—2 mm团聚体非酸解性氮组分影响较大，NPKM和NPKS处理水稻氮吸收量受土壤有机氮组分影响高于NPK与CK处理。【结论】长期施肥增加了黄泥田耕层土壤>2 mm团聚体全氮含量及对原土全氮累积贡献率，有机无机肥配施尤为明显。>2 mm团聚体中非酸解性氮、酸解性氮及酸解铵态氮含量与该团聚体中碱解氮含量以及水稻氮吸收量关系密切，是重要的有效氮库。

生物炭不同添加量对旱作覆膜农田土壤团聚体特性及有机碳含量的影响

庞津雯, 王钰皓, 陶宏扬, 卫婷, 高飞, 刘恩科, 贾志宽, 张鹏

中国农业科学. 2023, 56(9): 1729-1743. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.010

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【目的】研究西北旱作区长期地膜覆盖农田添加不同量生物炭对土壤团聚体稳定性和有机碳含量的影响，为旱作覆膜农田地力提升、作物的可持续生产提供科学依据。【方法】在连续多年双垄沟覆膜农田基础上，采用裂区设计，主区为全膜双垄沟覆盖种植和传统平作不覆膜种植2个处理，副区为生物炭添加水平，分别为不添加（N）、低量添加（L）：3 t·hm^-2、中量添加（M）：6 t·hm^-2和高量添加（H）：9 t·hm^-2。测定生物炭不同添加量对覆膜农田不同粒级土壤团聚体含量、团聚体稳定性、团聚体有机碳含量及玉米产量的影响。【结果】生物炭连续添加两年后，各覆膜处理能显著提高0—60 cm土层土壤大粒级（>0.25 mm）团聚体的机械稳定性（6.1%—8.7%）及水稳性团聚体的百分含量（15.9%—83.6%），玉米产量可显著（P<0.05）提高35.0%—41.8%。在覆膜条件下，添加生物炭能显著提高土壤大粒级团聚体百分含量及其稳定性，干筛>0.25 mm 粒级团聚体含量（MR_0.25）和湿筛>0.25 mm 粒级团聚体含量（WR_0.25）分别平均提高6.8%和29.6%，且随生物炭添加量的增加增幅逐渐增大。此外，生物炭添加提高了覆膜农田土壤有机碳及团聚体有机碳含量，其中以高量添加（9 t·hm^-2）效果最好，分别提高13.9%和25.9%。玉米产量与生物炭添加量显著相关（λ=0.42，P<0.001），且在覆膜条件下产量最大（12.8 t·hm^-2）。【结论】生物炭添加可提高覆膜农田土壤团聚体含量及稳定性，增加玉米产量，还可以显著增加土壤有机碳含量，促进有机碳固存，且添加量为9 t·hm^-2时效果较好。

世界李育种概况

刘硕, 徐铭, 刘家成, 章秋平, 马小雪, 刘宁, 张玉萍, 张玉君, 赵海娟, 刘威生

中国农业科学. 2023, 56(9): 1744-1759. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.011

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李是全球分布和栽培最广泛的果树之一，主要分为欧洲李（P. domestica）和中国李（P. salicina）两种。中国李起源于中国，具有较高的遗传异质性和果实性状遗传变异的丰富性。据推测，中国的长江流域地区仍有野生中国李的分布。在我国古代，许多书籍中都有李的栽培和品种记载，如秦汉、晋代、北宋和明代。国外也有许多书面记载李的起源和品种，如希腊、法国、芬兰、捷克和俄罗斯。自罗马时代以来，李已逐步传播到欧洲大陆。为了改善李果实品质、提高商品性以满足市场需求，一直在不断地培育新的李品种。世界上最早关于欧洲李品种的记载中选育出成熟期最早的品种，如‘Reine Claude’‘Early Rivers’‘Early Transparent Gage’‘Czar’‘Monarch’和‘Tresident’，目前仍广泛栽培。在中国，已经自主育成并经过品种审定且正式发表的李品种有88个。尽管世界各地的种植者、水果市场和消费者对李品种的改良需求各不相同，但育种性状包括果实大小、果皮颜色、多酚类物质、可溶性固形物、果实成熟期、抗寒性和抗病性能力等，受到共同关注。李育种方式从传统的育种手段，到分子辅助育种、组织培养和转基因育种不断演变。通过育种手段的不断改进，育出许多鲜食品质好、耐贮藏、货架期长和适应性好的优良品种，推动了世界李产业的发展。中国是全球最大的李生产国，李的产量占全球总产量的54.94%，栽培面积占全球总面积的74.75%。我国拥有丰富的李种质资源，这为李的育种创新提供了物质基础。而广泛的地理分布和栽培利用则为李新品种的应用提供了广阔的市场潜力。为了进一步发挥我国李种质资源的优势，提高我国李育种的核心竞争力，本文将梳理世界李的起源、传播、早期栽培利用、育种研究进展以及主要性状的遗传规律，并提出现代李育种策略。

梅花不同花色品种及开花阶段类黄酮代谢物测定与分析

吴思惠, 朱欢欢, 张俊卫, 包满珠, 张杰

中国农业科学. 2023, 56(9): 1760-1774. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.012

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【目的】花色是梅花（Prunus mume）极其重要的观赏性状，类黄酮是梅花花瓣中的主要色素，但目前关于梅花类黄酮化合物的组成及其与花色关系的研究较少。研究梅花类黄酮化合物可为梅花花色形成机理以及梅花类黄酮资源开发提供参考。【方法】本研究选取4个代表花色的梅花品种盛花期及两个品种花色变化关键时期花瓣作为试验材料，首先采用RHSCC比色卡比色法和色差仪测定不同品种各时期花瓣的花色表型，用高效液相色谱质谱联用技术（high performance liquid chromatography-mass spectrometry，HPLC-MS）对各品种不同开花时期的类黄酮组成进行定性、定量研究，进一步通过Duncan检验和正交偏最小二乘判别分析不同花色品种间差异代谢物以及开花过程中与花色变化相关的类黄酮代谢物。【结果】在梅花花瓣中共鉴定出25种黄酮类化合物。其中，红色‘白须朱砂’和紫红色‘虎丘晚粉’的主要成分为花青素类化合物，‘白须朱砂’和‘虎丘晚粉’间矢车菊素及其衍生物含量存在差异。从大蕾期到盛花期，‘白须朱砂’红色逐渐变浅，矢车菊素-3-O-葡萄糖苷和芍药花素-3-O-葡萄糖苷的含量也逐渐下降。黄绿色‘变绿萼’和纯白色‘三轮玉蝶’所含主要类黄酮化合物为槲皮素及其衍生物，‘变绿萼’和‘三轮玉蝶’间槲皮素衍生物含量存在差异。【结论】不同花色品种梅花的类黄酮化合物含量不同，有医药价值的类黄酮化合物在各品种中均有分布。其中，矢车菊苷和芍药花苷含量差异可能与红色梅花花色差异有关，而槲皮素衍生物可能影响黄绿色梅花花色形成。本研究首次对不同花色梅花品种类黄酮代谢物进行了鉴定及差异分析，从代谢层面初步认识了不同花色梅花品种以及梅花开花过程中的差异及变化，研究结果对进一步理解梅花花色差异原因及梅花类黄酮资源开发提供了参考。

魔芋胶对猪肉肌原纤维蛋白凝胶特性和保水特性的调控机制：基于相分离行为和水相稳定

罗程, 王缓, 陈银基, 李超, 庄昕波

中国农业科学. 2023, 56(9): 1775-1786. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.013

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【目的】研究魔芋胶对猪肉肌原纤维蛋白微观结构和相分离结构的影响，进而阐释魔芋胶对肌原纤维蛋白凝胶特性和保水特性的调控机制，为魔芋胶在低脂香肠中的应用提供理论支撑。【方法】试验以添加不同比例魔芋胶-肌原纤维蛋白为模拟体系，测定模拟体系的质构和发生断裂形变时的应力应变、复合凝胶的水分分布和持水力，观察魔芋胶和肌原纤维蛋白的相分离行为以及肌原纤维蛋白凝胶网络的微观结构。【结果】当魔芋胶的添加比例<0.8%时，随着添加比例的提高，复合蛋白凝胶的凝胶强度、储能模量终值和发生断裂形变时的应力分别显著提高到179.21 g、1 192 Pa和9 139.37 Pa（P<0.05）。当魔芋胶添加比例≥0.8%时，随着添加比例的提高，复合蛋白凝胶的凝胶强度、储能模量、断裂形变时的应力和应变分别显著降至83.03 g、566 Pa、4 964.07 Pa和0.64（P<0.05）。低场核磁结果显示在魔芋胶添加比例<0.8%时，复合凝胶体系不易流动水的弛豫时间和自由水所占百分比随添加比例的提高显著降低（P<0.05），而不易流动水所占百分比显著提高（P<0.05），同时复合凝胶的持水力由对照组的67.18%显著提高到80.47%（P<0.05）。魔芋胶高比例添加（≥0.8%）显著提高了不易流动水的弛豫时间和自由水所占百分比（P<0.05），而不易流动水所占百分比显著降低（P<0.05），同时持水力显著降低到55.24%（P<0.05）。石蜡切片显示魔芋胶以物理填充的形式镶嵌在复合蛋白凝胶骨架中，并形成大量的大小和形状各异的空洞。扫描电镜显示对照组蛋白凝胶网络结构中的空洞与沟壑填充了大量水相。魔芋胶在添加比例<0.8%时，能够减少蛋白网络结构中相互交错的水沟壑，使蛋白凝胶网络结构更加致密均一。魔芋胶高比例添加（≥0.8%）会增加体系中水沟壑的数量与体积，致使复合凝胶微观结构更加松散。同时，图像处理分析结果显示，添加0.4%魔芋胶的复合蛋白凝胶网络结构的分形维度2.809为最高（P<0.05），而缺项值0.264为最低（P<0.05）。【结论】低浓度魔芋胶对肌原纤维蛋白凝胶特性和保水特性有显著改善效果，魔芋胶的添加比例上限为0.4%，高比例的添加（≥0.8%）会使复合蛋白凝胶质构劣变。

运用计算机断层扫描技术活体评估种公猪瘦肉率、脂肪率和肌内脂肪含量

任志强, 王晨阳, 寇忠云, 蔡瑞, 杨公社, 庞卫军

中国农业科学. 2023, 56(9): 1787-1799. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.014

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【目的】通过研究计算机断层扫描（computed tomography，CT）技术在活体评估种公猪胴体与肉质性状中的准确性，实现对表型组进行智能测定，为种猪的选育和精细化饲养管理提供技术参数。【方法】选择体重相近（（42.02±1.05）kg）、健康状况良好的杜洛克公猪40头，饥饿处理24 h后，采取耳缘静脉注射麻醉剂，实行全身性麻醉。将猪只按照头前尾后俯卧姿势置于CT扫描床上，通过16排螺旋CT平扫获取原始图像序列。利用图像处理技术对获取的图像进行图像薄层重建与去噪、图像多平面重建和图像分割，进而对图像进行定量分析，并结合B超活体测定和屠宰测定评估了种公猪的胴体组成、背膘厚、眼肌深度、眼肌面积、胴体直长和胴体斜长等胴体性状；以屠宰测定瘦肉率为因变量，CT活体测定背膘厚、眼肌深度、眼肌面积、胴体直长和胴体斜长为自变量，运用偏最小二乘回归分析构建种猪胴体瘦肉率的预测模型；采用索氏提取法测定背最长肌、臀中肌和半膜肌样品中肌内脂肪（intramuscular fat，IMF）含量，并与CT活体评估对应部位肌内脂肪含量进行相关性分析。【结果】在对CT活体评估与屠宰测定瘦肉率、脂肪率、骨率、皮率进行相关性分析时发现，两者之间的相关系数（r）均达到0.85以上，呈强相关（P<0.01）；经一元线性回归分析，决定系数（R²）分别为0.832、0.820、0.800和0.740。此外，CT活体评估与屠宰测定背膘厚、眼肌深度、胴体直长和胴体斜长无显著差异（P>0.05）；在胸腰椎结合处（P2点）测量背膘厚时，B超活体测定与屠宰测定差异显著（P<0.05），而CT活体评估与屠宰测定差异不显著（P>0.05）。采用偏最小二乘法建立了预测种公猪胴体瘦肉率的回归模型，其预测均方根误差（root mean square error of prediction，RMSEP）和决定系数（R²）分别为0.1472、0.983。进一步通过CT评估肌内脂肪含量，CT活体评估和屠宰测定背最长肌、臀中肌、半膜肌肌内脂肪含量呈强相关（P<0.01），相关系数（r）分别为0.837、0.815、0.786；一元线性回归分析表明，CT活体评估和屠宰测定肌内脂肪含量间存在极显著的线性正相关（P<0.01）。【结论】运用CT技术可准确活体测定种猪瘦肉率、脂肪率、骨率、背膘厚和眼肌深度等胴体性状，以及肉质指标肌内脂肪含量，为实现种猪性能的持续改良提供了技术支撑，从而更准确地选择相关性状。

马铃薯条加工副产品与稻草混贮对奶公牛育肥性能和血液生化指标的影响

温媛媛, 李妍, 李建国, 王美美, 于长辉, 沈宜钊, 高艳霞, 李秋凤, 曹玉凤

中国农业科学. 2023, 56(9): 1800-1812. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.015

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【目的】探究饲粮中不同比例生马铃薯条加工副产品与稻草混贮（以下简称“混贮”）替代全株玉米青贮（以下简称“青贮”）对荷斯坦奶公牛育肥性能、养分表观消化率、瘤胃发酵参数、血液生化指标及经济效益的影响。为马铃薯加工副产品在养牛生产中的利用提供理论依据。【方法】选用60头健康、体况良好、体重相近（（461.33±33.47）kg）的荷斯坦公牛，采用完全随机试验设计，分为4组，每组15个重复，每个重复1头牛；4个处理组为T20组（精料+20%混贮+80%青贮）、T40组（精料+40%混贮+60%青贮）、T60组（精料+60%混贮+40%青贮）和T80组（精料+80%混贮+20%青贮），各试验组饲粮精粗比和精料组成一致，预试期10 d，正试期150 d。【结果】（1）不同比例混贮替代全株玉米青贮，奶公牛的平均日增重（ADG）差异不显著（P>0.05）。T20组干物质采食量（DMI）显著高于其他三组（P<0.01）比T40组提高了4.30%（P<0.01），比T60组提高了5.24%（P<0.01），比T80提高了6.01%（P<0.01）。T40组的料重比（F/G）最低，显著低于其他3组（P<0.05）较T20、T60和T80组分别降低了4.08%（P<0.01）、3.14%（P<0.05）和5.60%（P<0.01）。（2）与T80组相比，前3组饲粮干物质（DM）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、粗脂肪（EE）的表观消化率显著提高（P<0.05）。T20组粗蛋白（CP）的表观消化率显著高于T60和T80组（P<0.05），与T40组差异不显著（P>0.05）。（3）提高饲粮中混贮比例，不影响各组瘤胃pH、丙酸和丁酸含量（P>0.05）。但T60和T80组氨态氮（NH₃-N）和总挥发性脂肪酸（TVFA）浓度显著低于T20组（P<0.05），乙酸含量显著高于T20组（P<0.01）。T80组的乙酸/丙酸比显著高于T20和T40组（P<0.05）。（4）T20组白蛋白（ALB）含量显著高于T60和T80组（P<0.05），T80组尿素氮（UN）浓度极显著升高（P<0.01），较T20、T40和T60组分别升高了29.05%、20.96%和11.31%，T20组的葡萄糖（GLU）浓度显著高于T60和T80组（P<0.01），与T40组差异不显著（P>0.05）。（5）T40组的经济效益最高（17.96元/（天·头）），其次是T20（16.91元/（天·头））、T60（16.79元/（天·头））和T80组（15.91元/（天·头））。【结论】随着混贮替代青贮的比例增加，奶公牛的养分消化率、瘤胃发酵及血液生化指标会有一定影响，替代40%全株玉米青贮时，生产性能表现最佳，经济效益最高。

鸡肉品质分析及关键风味物质和基因的筛选

巨晓军, 章明, 单艳菊, 姬改革, 屠云洁, 刘一帆, 邹剑敏, 束婧婷

中国农业科学. 2023, 56(9): 1813-1826. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2023.09.016

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【目的】对不同品种鸡肉中的风味物质和基因进行筛选，为开展品种选育及鸡肉产品的开发利用等研究提供科学依据。【方法】首先对消费者购买肉鸡的主要选择因素进行市场调查。其次分别选取上市日龄的地方品种鸡（文昌鸡、鹿苑鸡）、培育品种鸡（817肉鸡、花山鸡）、引进白羽肉鸡（罗斯308），每个品种选取接近平均体重的30只鸡（公母各15只）屠宰，屠宰后迅速取两侧胸肌，用于品尝评定、常规肉品质、肌纤维特性、肌苷酸、脂肪酸、氨基酸含量及相关基因表达的测定。最后通过偏最小二乘法（partial least squares，PLS）将品尝评定结果与理化测定结果进行关联分析，挖掘影响品尝评定的风味物质。【结果】（1）风味是消费者购买肉鸡的主要选择因素。文昌鸡肉的甜味、鲜味显著高于罗斯308（P≤0.05）。（2）文昌鸡、鹿苑鸡平均肌纤维面积显著低于其他品种（P≤0.05），平均肌纤维直径显著低于花山鸡、罗斯308（P≤0.05）。文昌鸡肌苷酸含量显著高于其他品种（P≤0.05）。文昌鸡、鹿苑鸡饱和脂肪酸含量显著高于其他品种（P≤0.05），罗斯308不饱和脂肪酸含量显著高于文昌鸡、鹿苑鸡、817肉鸡（P≤0.05）。文昌鸡除赖氨酸外的氨基酸含量相对较高，鲜味氨基酸含量显著高于其他品种（P≤0.05）。罗斯308除赖氨酸外的氨基酸含量相对较低。文昌鸡、鹿苑鸡、817肉鸡、花山鸡谷氨酸ATV值大于1，根据谷氨酸ATV值的大小进行排序：文昌鸡>鹿苑鸡>817肉鸡>花山鸡；文昌鸡丙氨酸ATV值大于1。（3）文昌鸡胸肌ACOX1基因的表达显著高于817肉鸡和罗斯308（P≤0.05），文昌鸡、鹿苑鸡GADL1基因的表达显著高于其他品种（P≤0.05）。文昌鸡GLUD1基因的表达显著高于817肉鸡、花山鸡、罗斯308（P≤0.05）。（4）大部分的脂肪酸对鸡肉的咸味、酸味呈正效应，大部分氨基酸对甜味、鲜味呈正效应，肌苷酸对鸡肉的甜味、鲜味呈正效应。棕榈酸油酸、α-亚麻酸、亚油酸、肌苷酸及除赖氨酸外的其他游离氨基酸对鸡肉的风味水平呈正效应。【结论】肌苷酸、氨基酸含量的差异可能是地方品种鸡风味优于引入品种鸡的主要原因之一。GADL1、GLUD1基因可能是影响不同品种鸡肉风味差异的相关基因。肌苷酸、谷氨酸、丙氨酸、棕榈酸油酸、α-亚麻酸、亚油酸含量不同对鸡肉风味有影响。

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