中国农业科学 ›› 2023, Vol. 56 ›› Issue (23): 4635-4647.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2023.23.006
臧新山1,2,4(), 王康文1,3(
), 张先亮1,2, 王雪平1, 王军1, 梁雨1, 裴小雨1, 任翔1,2, 吕宇龙1,2, 高宇1, 王星星1, 彭云玲3(
), 马雄风1,2,3,4(
)
收稿日期:
2023-02-08
接受日期:
2023-04-17
出版日期:
2023-12-04
发布日期:
2023-12-04
通信作者:
联系方式:
臧新山,E-mail:zangxinshan@163.com。王康文,E-mail:wangkangwen@126.com。臧新山和王康文为同等贡献作者。
基金资助:
ZANG XinShan1,2,4(), WANG KangWen1,3(
), ZHANG XianLiang1,2, WANG XuePing1, WANG Jun1, LIANG Yu1, PEI XiaoYu1, REN Xiang1,2, LÜ YuLong1,2, GAO Yu1, WANG XingXing1, PENG YunLing3(
), MA XiongFeng1,2,3,4(
)
Received:
2023-02-08
Accepted:
2023-04-17
Published:
2023-12-04
Online:
2023-12-04
摘要:
图位克隆是鉴定特定表型变异遗传基础的经典有效策略。棉花功能基因图位克隆,对育种工作者创新利用种质资源、培育和定向设计新品种、提高育种效率有重要指导作用。近年来,随着雷蒙德氏棉、亚洲棉、陆地棉和海岛棉等基因组测序的完成和不断完善,基因的物理位置信息已知,省去了筛选基因组文库和构建候选区段物理图谱的过程,棉花功能基因图位克隆研究进入快速发展期。2016年,利用正向遗传学方法首次图位克隆了陆地棉显性无腺体Gl2e(GoPGF),目前已有20个质量性状基因和5个数量性状基因通过图位克隆策略鉴定。本文从基因符号、名称、染色体定位、候选基因等方面系统综述棉花纤维、腺体、蜜腺、叶型、株型、植株颜色、育性等性状相关图位克隆基因;并从图位克隆作图群体和集团分离分析法测序(bulked segregate analysis-sequencing,BSA-seq)应用等方面系统综述图位克隆策略。随着基因组测序技术的升级、测序成本的降低、BSA-seq等新方法的应用,图位克隆发展更加快速准确。利用转基因和基因组编辑技术对基因功能开展全面系统的鉴定评价,将为棉花分子设计育种提供理论基础和基因资源,加快棉花遗传改良进程。
臧新山, 王康文, 张先亮, 王雪平, 王军, 梁雨, 裴小雨, 任翔, 吕宇龙, 高宇, 王星星, 彭云玲, 马雄风. 棉花功能基因图位克隆的研究进展[J]. 中国农业科学, 2023, 56(23): 4635-4647.
ZANG XinShan, WANG KangWen, ZHANG XianLiang, WANG XuePing, WANG Jun, LIANG Yu, PEI XiaoYu, REN Xiang, LÜ YuLong, GAO Yu, WANG XingXing, PENG YunLing, MA XiongFeng. Research Advances of Map-Based Cloning Genes in Cotton[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2023, 56(23): 4635-4647.
表1
棉花质量性状基因的图位克隆"
性状 Trait | 基因符号 Gene symbol | 名称 Name | 染色体定位 Chromosome location | 候选基因 Candidate gene | 参考文献 Reference | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
纤维 Fiber | N1 | 光籽 Naked seed | A12 | GhMML3_A12 (Gh_A12G185500) | [ | ||||||||
Li1 | 李氏无纤维 Ligon lintless | D04 | GhACT_LI1 (Gh_D04G101800) | [ | |||||||||
Li3 | 李氏无纤维 Ligon lintless | D12 | GhMML4_D12 (Gh_D12G181300) | [ | |||||||||
Lc1 | 棕色纤维 Brown lint | A07 | GhTT2-3A (Gh_A07G020100) | [ | |||||||||
腺体 Gland | Gl2e | 有无腺体植株 Glandless and glanded plant | A12 | GoPGF (Gh_A12G265100) | [ | ||||||||
MYC (Gh_A12G265100) | [ | ||||||||||||
gl1 | 无腺体棉铃 Glandless boll | D08 | GoSPGF (Gh_D08G192900) | [ | |||||||||
蜜腺 Nectary | EFN | 花外蜜腺 Extrafloral nectary | A12 | GaNEC1 (Ga12G1409) | [ | ||||||||
ne1 | 无蜜腺 Nectariless | A12 | GhNe1 (Gh_A12G165500) | [ | |||||||||
ne2 | 无蜜腺 Nectariless | D12 | GhNe2 (Gh_D12G163600) | [ | |||||||||
叶型 Leaf type | L2o | 鸡脚叶 Okra leaf | D01 | GhOKRA (Gh_D01G231000) | [ | ||||||||
GhOKRA-Dt (Gh_D01G231000) | [ | ||||||||||||
L-D1 | GhLMI1-D1b (Gh_D01G230600) | [ | |||||||||||
株型 Plant architecture | Cl1 | 丛生铃/零式果枝 Clustered boll / Cluster fruiting | D07 | GbAF (Gh_D07G116400) | [ | ||||||||
A08 | GoCEN-Dt (Gh_D07G116400) | [ | |||||||||||
ob1 | 柱头外漏 Open bud | D13 | GhMML10_Dt (Gh_D13G085500) | [ | |||||||||
植株颜色 Plant color | v1 | 芽黄 Virescent | D10 | GhCHLI (Gh_D10G031700) | [ | ||||||||
[ | |||||||||||||
R1 | 红株 Red plant | D07 | GhPAP1D/RLC1 (Gh_D07G083600) | [ | |||||||||
育性 Fertility | Le4 | 致死基因 Lethality gene | D11 | CC-NBS-LRR (Gh_D11G325500) | [ | ||||||||
Ms | 不育基因 Male-sterile | A12 | Ms5 (Gh_A12G129100) | [ | |||||||||
D12 | Ms6 (Gh_D12G129300) | [ | |||||||||||
GhNsp | 败育恢复基因 No spine pollen | D02 | GhNSP (Gh_D02G264700) | [ | |||||||||
其他性状 Other traits | Ghlmm | 类病变突变体 Lesion mimic mutant | D05 | GhLMMD (Gh_D05G236600) | [ | ||||||||
R3 | 红色花瓣 Red petal | A07 | GhTT19 (Gh_A07G079800) | [ | |||||||||
GbBM | 花瓣基斑 Beauty mark | A07 | GbBM (Gbar_A07G008330) | [ |
表2
棉花数量性状基因的图位克隆"
性状 Trait | 基因符号 Gene symbol | 名称 Name | 染色体定位 Chromosome location | 候选基因 Candidate gene | 参考文献 Reference | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
纤维 Fiber | qFS-D3-1 | 纤维强度 Fiber strength | D03 | GHUBX (Gh_D03G097900) | [ | |||||||
qFL-c10-1 | 纤维长度 Fiber length | A10 | GhFL10 (Ghir_A10G022020) | [ | ||||||||
铃重 Boll weight | qBWT-c12 | 铃重 Boll weight | A12 | GhBRH1_A12 (Gh_A12G124400) | [ | |||||||
黄萎病 Verticillium wilt | qVW-Bp2-1 | 黄萎病 Verticillium wilt | D04 | GbTMEM214 (GOBAR_DD35466) | [ | |||||||
qVWBp2-2 | 黄萎病 Verticillium wilt | D04 | GbCYP450 (GOBAR_DD30825) |
表3
棉花图位克隆的作图群体"
基因符号 Gene symbol | 群体 Populations | 群体类型 Population type | 群体大小 Population size | 群体大小 (总和) Population size (Sum) | 连锁的分子标记 Linked molecular markers | 物理距离 Physical distance (kb) | 参考文献 Reference |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Gl2e | TM-1(腺体Glanded)×Hai-1(无腺体Glandless) | F2 | 1599 | 2197 | w7954 Gl2e w5383 | 43 | [ |
TM-1 (腺体Glanded)×N1(无腺体Glandless) | F2 | 244 | |||||
TM-1 (腺体Glanded)×N7(无腺体Glandless) | F2 | 354 | |||||
CCRI12(腺体Glanded)×Dgl-CCRI12(无腺体Glandless) | F2 | 1225 | 4530 | CS2 Gl2e CS4 | 15 | [ | |
CCRI12(腺体Glanded)×Dgl-CCRI12(无腺体Glandless) | F2 | 1051 | |||||
L7(腺体Glanded)×Dgl-L7(无腺体Glandless) | F2 | 2254 | |||||
N1 | N1(光籽突变体Naked seed mutant)×Xinhai 16 (正常种子Normal seed) | F2 | 232 | 2012 | H5532 N1 H5536 | 49 | [ |
N1 (光籽突变体Naked seed mutant)×Junhai 1(正常种子Normal seed) | F2 | 408 | |||||
N1(光籽突变体Naked seed mutant)×CSIL158(正常种子Normal seed) | F2 | 1372 | |||||
L2o | RIL034(鸡脚叶Okra leaf)×Yumian1(正常叶Normal leaf) | F2 | 1873 | 2360 | SWU07749 L2o SWU07354 | 12 | [ |
RIL090(鸡脚叶Okra leaf)×Jinnong08(正常叶Normal leaf) | F2 | 310 | |||||
陆地棉品系 Gossypium hirsutum accessions | 自然群体 Natural population | 177 | |||||
TM-1(正常叶Normal leaf)×IL-15-5-1(鸡脚叶Okra leaf) | F2 | 770 | 1278 | JESPR152 L2o NAU3040 | 183 | [ | |
TM-1(正常叶Normal leaf)×IL-15-5-1(鸡脚叶Okra leaf) | F2 | 508 | |||||
L-D1 | NC05AZ21(鸡脚叶Okra leaf)×NC11-2100 (正常叶Normal leaf) | F2 | 1027 | 1565 | N.A. | 52 | [ |
异源四倍体棉花品系 Tetraploid cotton accessions | 自然群体 Natural population | 538 | |||||
v1 | [TM-1(正常Normal)×T582(芽黄Virescent)]×T582(芽黄Virescent) | BC1 | 412 | 2576 | K5499 v1 K5846 | 44 | [ |
TM-1(正常Normal)×T582(芽黄Virescent) | F2 | 2164 | |||||
TM-1(正常Normal)×CCRI60(芽黄Virescent) | F2 | 1132 | 4232 | D10M-180 v1 D10BIN45 | 84.1 | [ | |
TM-1(正常Normal)×CCRI60(芽黄Virescent) | F2 | 3100 | |||||
Li1 | DP5690NIL(短纤维Short fiber)×DP5690(正常纤维 Normal fiber) | F2 | 2567 | 4319 | N.A. | N.A. | [ |
DP5690NIL(短纤维Short fiber)×DP5690(正常纤维 Normal fiber) | F3 | 426 | |||||
DP5690NIL(短纤维Short fiber)×DP5690(正常纤维 Normal fiber) | F3 | 470 | |||||
DP5690NIL(短纤维Short fiber)×DP5690(正常纤维 Normal fiber) | F3 | 670 | |||||
陆地棉品种 Gossypium hirsutum cultivars | 自然群体 Natural population | 186 | |||||
Li3 | XZ142FLM (无绒无絮种子Lintless-fuzzless seed)×n2NSM (无绒种子Fuzzless seed) | F2 | 4662 | 9330 | W1644 Li3 W1650 | 79.8 | [ |
XZ142FLM (无绒无絮种子Lintless-fuzzless seed)×n2NSM (无绒种子Fuzzless seed) | BC1 | 4668 | |||||
Ghlmm | Ghlmm(病变模拟突变体Lesion mimic mutant)×TM-1(正常植株Normal plant) | F2 | 763 | 763 | NAU7928 Ghlmm S2393 | 371 | [ |
ne1/ ne2 | MD90ne(无蜜腺 Nectariless line)×TM-1(有蜜腺 Nectary line) | F2 | 1021 | 6477 | K9201 ne2 K5116 | 467 | [ |
MD90ne(无蜜腺Nectariless line)×TM-1(有蜜腺Nectary line) | F2 | 1972 | |||||
MD90ne(无蜜腺Nectariless line)×TM-1(有蜜腺 Nectary line) | F2 | 2240 | |||||
MD90ne(无蜜腺Nectariless line)×TM-1(有蜜腺 Nectary line) | BC1 | 539 | K5997 ne2 K9224 | 156 | |||
MD90ne(无蜜腺Nectariless line)×TM-1(有蜜腺 Nectary line) | BC1 | 715 | |||||
Cl1 | TM-1(正常植株Normal plant)×Xinhai 25(从生铃Clustered boll) | F2 | 998 | 2079 | K4918 Cl1 K583 | 390 | [ |
T582(从生铃Clustered boll)×TM-1(正常植株Normal plant) ;[TM-1(正常植株Normal plant)×T582(从生铃Clustered boll)]×T582(从生铃Clustered boll) | F2/BC1 | 852 | |||||
海岛棉品种 Gossypium barbadense cultivars | 自然群体 Natural population | 229 | |||||
CCRI35(正常植株Normal plant)×Hai170(从生铃Cluster fruiting) | F2 | 310 | 5163 | SWU07707 Cl SWU08487 | 69 | [ | |
CCRI35(正常植株Normal plant)×Hai170(从生铃Cluster fruiting) | F2 | 2341 | |||||
Duan063(正常植株Normal plant)×Pima-S6(从生铃Cluster fruiting) | F2 | 184 | |||||
Yumian1(正常植株Normal plant)×Chaozao3(从生铃Cluster fruiting) | F2 | 2236 | |||||
海岛棉品系 Sea island cotton accessions | 自然群体 Natural population | 92 | |||||
Lc1 | T586(棕色纤维Dark-brown fiber)×Yumian No. 1(正常纤维Normal fiber) | RIL population (F2:7) | 270 | 1968 | TT2-1A Lc1 TT2-3A | 67 | [ |
T586(棕色纤维Dark-brown fiber)×Yumian No. 1(正常纤维Normal fiber) | F2 | 1698 | |||||
Le4 | [TM-1(正常植株Normal plant)×R4-4(杂交致死植株Lethality plant)]×TM-1(正常植株Normal plant) | BC1 | 2013 | 2013 | K1805 Le4 W8424 | 267 | [ |
R1 | T586(红色植株Red plant)×Yumian 1 (正常植株Normal plant) | RIL | 270 | 270 | S5 R1 S6 | 136 | [ |
ob1 | TM-1(正常植株Normal plant)×CS-B18(柱头外露Open bud) | F2 | 4333 | 6137 | M6058 ob1 M25377 | 400 | [ |
TM-1(正常植株Normal plant)×(TM-1(正常植株Normal plant)×CS-B18(柱头外露Open bud)) | BC1 | 1804 | |||||
R3 | LR(红花Red flowers)×LW(白花White flowers) LR(红花Red flowers)×LW(白花White flowers) LR(红花Red flowers)×LW(白花White flowers) | F2 F2 F2 | 351 1191 136 | 1678 | A07-0594 R3 A07-0592 | 33.2 | [ |
Ms | NanNong6(雄性不育系Male-sterile line)×GangZa8 (可育品种Fertile cultivar) | F2 | 485 | 1962 | T1 Ms5 T5 T1 Ms6 T5 | 212 | [ |
NanNong6 (雄性不育系Male-sterile line)×GangZa8 (可育品种Fertile cultivar) | F2 | 913 | |||||
NanNong6 (雄性不育系Male-sterile line)×GangZa8 (可育品种Fertile cultivar) | F2 | 563 | |||||
GhNsp | 1355A(雄性不育系Male-sterile line)×E22 (可育品种Fertile cultivar) | F2 | 64 | 1904 | flanked by D02-2919 | 103 | [ |
1355A (雄性不育系Male-sterile line)×1355B (可育系 Fertile line) | NIL | 1840 | |||||
GbBM | HaiR(花瓣基斑Spotted petal)×P30B (无花瓣基斑Nonspotted petal) | F2 | 120 | 5780 | CMB5 GbBM CMB7 | 298 | [ |
HaiR(花瓣基斑Spotted petal)×P30B (无花瓣基斑Nonspotted petal) | F2 | 5660 | |||||
EFN | GA0028(无蜜腺Nectariless)×GA0028(花外蜜腺Nectary) | F2 | 96 | 2481 | H1893 EFN H8099 | 96.6 | [ |
GA0028(无蜜腺Nectariless)×GA0028(花外蜜腺Nectary) | F2 | 2385 | |||||
qFS-D3-1 | RIL168(高纤维强度Fine fiber strength)×86-1(低纤维强度Low fiber strength) | F2 | 747 | 1864 | K5219 qFS- D3-1 K5221 | 930 | [ |
RIL98(高纤维强度Fine fiber strength)×86-1(低纤维强度Low fiber strength) | F2 | 355 | |||||
RIL120(高纤维强度Fine fiber strength)×86-1(低纤维强度Low fiber strength) | F2 | 417 | |||||
RIL143(高纤维强度Fine fiber strength)×86-1(低纤维强度Low fiber strength) | F2 | 345 | |||||
qFL-c10-1 | DJ61(高纤维长度Fine fiber length)×Jimian5(低纤维强度Low-fiber length) | F2 | 1081 | 1081 | SNP-294 qFL- c10-1A10-29 | 96.5 | [ |
qBWT-c12 | Emian22高铃重High boll weight×BS41(低铃重Lowered boll weight) | F2 | 311 | 3841 | AD-A12_07 qBWT-c12 AD-FM_44 | 180 | [ |
Emian22 (高铃重High boll weight)×BS41(低铃重Lowered boll weight) | F2 | 795 | |||||
Emian22 (高铃重High boll weight)×BS41(低铃重Lowered boll weight) | F3 | 2289 | |||||
Emian22 (高铃重High boll weight)×BS41(低铃重Lowered boll weight) | F4 | 446 | |||||
qVW-Bp2-1 | CSIL SuVR043(高黄萎病抗性Highly verticillium wilt resistant)×Sumian 8(易感黄萎病susceptible to verticillium wilt) | F2 | 176 | 176 | cgr6409 qVW- Bp2-1 ZHX37 | 254 | [ |
qVW-Bp2-2 | CSIL SuVR043(高黄萎病抗性Highly verticillium wilt resistant)×Sumian 8(易感黄萎病susceptible to verticillium wilt) | F2 | 176 | 176 | ZHX57 qVW- Bp2-2 ZHX70 | 140 |
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doi: 10.1038/ng.2371 |
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