中国农业科学 ›› 2023, Vol. 56 ›› Issue (11): 2047-2063.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.002
董一帆1(), 任毅1, 程宇坤1, 王睿1, 张志辉1, 时晓磊2, 耿洪伟1()
收稿日期:
2022-12-25
接受日期:
2023-02-17
出版日期:
2023-06-01
发布日期:
2023-06-19
通信作者:
耿洪伟,E-mail:hw-geng@163.com
联系方式:
董一帆,E-mail:f1468989265@qq.com。
基金资助:
DONG YiFan1(), REN Yi1, CHENG YuKun1, WANG Rui1, ZHANG ZhiHui1, SHI XiaoLei2, GENG HongWei1()
Received:
2022-12-25
Accepted:
2023-02-17
Published:
2023-06-01
Online:
2023-06-19
摘要:
【目的】小麦籽粒品质是影响小麦加工品质和营养价值的重要因素。挖掘与小麦籽粒品质性状显著关联的位点及候选基因,为拓宽对小麦品质性状遗传机理的理解和分子标记辅助优质小麦育种提供依据。【方法】通过对来自国内外259份冬小麦品种(系)的蛋白质含量、湿面筋含量、淀粉含量、沉降值和籽粒硬度等5个品质性状进行测定,并结合90K SNP芯片进行全基因组关联分析,将定位到的显著性关联位点进行单倍型分析。【结果】5个性状均符合正态分布且在不同环境间均表现出丰富的变异,沉降值的变异系数最大(20.11%—24.42%)。各性状在基因型、环境、基因型×环境间均呈现出极显著差异(P<0.001),广义遗传力为0.77—0.84。通过全基因组关联分析,共检测到44个与5个性状显著关联(P<0.001)的位点,分布在除1D和3D染色体外的其他19个连锁群。在2个及以上的环境中均稳定存在的位点18个,涉及蛋白质含量(12个)、湿面筋含量(9个)、淀粉含量(11个)、沉降值(12个)和籽粒硬度(7个)等5个性状,能解释遗传变异的4.27%—10.98%。其中13个为多效应位点,与蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值和淀粉含量等性状相关联的多效应位点最多(7个)。位于2B、2D和3A染色体的GENE-0762_631、IAAV7742和RAC875_c66845_466位点同时在2个环境和BLUP值下被检测到,表型贡献率的范围为4.32%—7.07%。通过对多环境下存在且表型贡献率高的多效应位点进行单倍型分析,在5D染色体的D_GDS7LZN02F4FP5_176位点发掘到与蛋白质含量、沉降值和淀粉含量等性状显著相关的Hap1、Hap2、Hap3和Hap4等4个不同单倍型,其中,Hap1是高淀粉含量单倍型(P<0.001),而Hap2和Hap3均为高蛋白质含量和沉降值的单倍型(P<0.05),4个单倍型分别占74.22%、16.21%、6.92%和2.65%。对不同来源冬小麦的单倍型分布频率进行分析,其中,高蛋白质含量和沉降值单倍型Hap2的分布频率由高到低为黄淮冬麦区>北部冬麦区>国外品种>长江中下游冬麦区>西南冬麦区。对稳定遗传的位点进行候选基因的挖掘,筛选到10个可能与小麦籽粒品质相关的候选基因。【结论】检测到18个与籽粒品质性状显著关联的稳定位点,鉴定到4个不同单倍型,筛选出10个与籽粒品质相关的候选基因。
董一帆, 任毅, 程宇坤, 王睿, 张志辉, 时晓磊, 耿洪伟. 冬小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析[J]. 中国农业科学, 2023, 56(11): 2047-2063.
DONG YiFan, REN Yi, CHENG YuKun, WANG Rui, ZHANG ZhiHui, SHI XiaoLei, GENG HongWei. Genome-Wide Association Study of Grain Main Quality Related Traits in Winter Wheat[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2023, 56(11): 2047-2063.
表1
259份自然群体小麦籽粒品质性状统计分析"
性状 Traits | 环境 Environment | 范围 Range | 平均值±标准差 Mean±SD | 变异系数 CV (%) | 偏度 Ske. | 峰度 Kur. | F值F value | 遗传力 h2 | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
基因型 Genotype | 环境 Environment | 基因型×环境 G×E | ||||||||
蛋白质含量 GPC (%) | E1 | 13.52—19.22 | 16.38±1.15 | 7.01 | -0.10 | -0.70 | 16.96*** | 3101.12*** | 4.29*** | 0.79 |
E2 | 12.77—18.67 | 15.55±1.21 | 7.77 | 0.40 | -0.26 | |||||
湿面筋含量 WGC (%) | E1 | 24.78—37.93 | 31.75±2.88 | 9.07 | -0.03 | -0.76 | 17.50*** | 2995.32*** | 4.38*** | 0.79 |
E2 | 22.58—38.28 | 28.98±2.87 | 9.91 | 0.60 | 0.29 | |||||
沉降值 SV (mL) | E1 | 24.05—68.55 | 48.18±9.69 | 20.11 | -0.11 | -0.80 | 13.10*** | 4212.30*** | 3.67*** | 0.77 |
E2 | 16.95—67.50 | 40.27±9.83 | 24.42 | 0.50 | 0.01 | |||||
淀粉含量 GSC (%) | E1 | 57.89—62.94 | 60.88±0.79 | 1.29 | -0.64 | 1.10 | 17.84*** | 2858.98*** | 4.39*** | 0.79 |
E2 | 59.94—64.14 | 62.40±0.75 | 1.20 | -0.42 | 0.13 | |||||
籽粒硬度 GH (%) | E1 | 41.22—77.87 | 65.21±7.28 | 11.17 | -0.62 | -0.18 | 17.10*** | 7352.58*** | 3.03*** | 0.84 |
E2 | 36.07—76.42 | 59.20±8.12 | 13.71 | -0.16 | -0.31 |
表2
基于BLUP值的国内外冬小麦品种(系)籽粒品质性状统计分析"
性状 Traits | 统计参数 Statistical parameters | 国内品种Domestic varieties | 国外品种 Abroad varieties | |||
---|---|---|---|---|---|---|
黄淮冬麦区 Huanghuai winter wheat region | 北部冬麦区 Northern winter wheat region | 长江中下游冬麦区 Middle and lower reaches of the Yangtze River winter wheat region | 西南冬麦区 Southwest winter wheat region | |||
蛋白质含量 GPC (%) | 平均值±标准差 Mean±SD | 16.17±0.78 | 16.06±0.95 | 15.87±0.77 | 15.54±0.65 | 15.69±0.93 |
范围Range | 13.94—18.15 | 14.46—17.98 | 14.32—17.10 | 14.62—16.89 | 13.61—17.6 | |
变异系数CV (%) | 4.85 | 5.93 | 4.86 | 4.16 | 5.91 | |
湿面筋含量 WGC (%) | 平均值±标准差 Mean±SD | 31.58±3.66 | 30.91±4.35 | 29.56±3.75 | 28.03±2.63 | 28.73±4.04 |
范围Range | 19.66—41.18 | 23.93—39.74 | 19.02—35.89 | 24.26—34.83 | 21.01—38.15 | |
变异系数CV (%) | 11.60 | 14.09 | 12.69 | 9.37 | 14.05 | |
沉降值 SV (mL) | 平均值±标准差 Mean±SD | 46.18±6.98 | 44.38±7.50 | 43.98±6.27 | 40.84±4.63 | 41.55±8.21 |
范围Range | 29.26—61.74 | 29.81—62.44 | 30.68—53.98 | 34.6—51.71 | 24.07—61.02 | |
变异系数CV (%) | 15.11 | 16.91 | 14.26 | 11.33 | 19.76 | |
淀粉含量 GSC (%) | 平均值±标准差 Mean±SD | 61.55±0.59 | 61.68±0.64 | 61.77±0.42 | 62.12±0.43 | 61.56±0.51 |
范围Range | 60.17—62.80 | 60.07—62.8 | 60.89—62.76 | 61.20—62.89 | 60.01—62.78 | |
变异系数CV (%) | 0.95 | 1.04 | 0.67 | 0.69 | 0.83 | |
籽粒硬度 GH (%) | 平均值±标准差 Mean±SD | 63.67±4.41 | 62.38±5.33 | 60.21±4.64 | 58.41±4.77 | 61.47±5.37 |
范围Range | 50.49—73.57 | 52.04—74.33 | 51.44—70.51 | 50.91—69.03 | 44.95—73.44 | |
变异系数CV (%) | 6.92 | 8.55 | 7.71 | 8.17 | 8.74 |
表3
与小麦籽粒品质性状显著关联的稳定位点"
性状 Trait | 标记 Marker | 染色体 Chr. | 位置 Position (Mb) | P值 P-value | 表型贡献率 R2 | 环境 Environment |
---|---|---|---|---|---|---|
蛋白质含量 GPC (%) | BobWhite_c1027_1127 | 1A | 586.91—590.20 | 1.26E-04-7.47E-04 | 4.89—7.32 | E2/E3 |
wsnp_Ex_c5740_10081171 | 2B | 733.71—742.81 | 4.60E-04-8.98E-04 | 4.63—5.14 | E1/E3 | |
GENE-0762_631 | 2B | 790.44—790.76 | 5.76E-05-8.35E-04 | 4.57—6.55 | E1/E2/E3 | |
IAAV7742 | 2D | 645.61 | 4.41E-05-9.28E-04 | 4.63—7.07 | E2/E3 | |
RAC875_c66845_466 | 3A | 54.46—61.31 | 1.47E-04-9.65E-04 | 4.32—5.78 | E1/E2/E3 | |
wsnp_Ex_c8360_14085858 | 3B | 5.67—5.95 | 6.13E-04-8.42E-04 | 4.55—7.67 | E2/E3 | |
Excalibur_rep_c102020_253 | 4A | 631.90—631.92 | 4.96E-05-9.82E-04 | 4.42—7.18 | E1/E3 | |
Tdurum_contig33737_157 | 4B | 37.69 | 3.04E-04-7.19E-04 | 4.59—5.02 | E1/E3 | |
BS00077733_51 | 5B | 693.87 | 3.25E-04-9.88E-04 | 4.27—5.82 | E2/E3 | |
D_GDS7LZN02F4FP5_176 | 5D | 559.92—562.12 | 2.12E-04-8.58E-04 | 4.53—6.26 | E2/E3 | |
Kukri_c74599_85 | 7A | 14.19—19.97 | 6.81E-05-9.21E-04 | 4.64—6.40 | E1/E3 | |
RAC875_c80504_487 | 7A | 30.09—35.60 | 8.05E-04-9.89E-04 | 5.61—8.55 | E2/E3 | |
湿面筋含量 WGC (%) | BobWhite_c1027_1127 | 1A | 586.91 | 4.09E-05-7.87E-04 | 5.23—6.79 | E2/E3 |
wsnp_Ex_c5740_10081171 | 2B | 742.81 | 5.86E-04-9.77E-04 | 4.46—5.02 | E1/E3 | |
GENE-0762_631 | 2B | 790.44—790.76 | 5.76E-05-7.62E-04 | 4.89—5.45 | E1E3 | |
RAC875_c66845_466 | 3A | 54.46 | 3.75E-04-6.06E-04 | 4.32—4.79 | E1/E2/E3 | |
wsnp_Ex_c8360_14085858 | 3B | 5.67—5.95 | 7.23E-04-8.04E-04 | 5.62—8.91 | E2/E3 | |
Excalibur_rep_c102020_253 | 4A | 631.90—631.92 | 3.35E-04-7.28E-04 | 4.69—6.36 | E1/E3 | |
Tdurum_contig33737_157 | 4B | 37.69 | 3.04E-04-6.37E-04 | 4.78—5.21 | E1/E3 | |
BS00077733_51 | 5B | 693.87 | 4.66E-04-6.03E-04 | 4.70—5.17 | E2/E3 | |
Kukri_c74599_85 | 7A | 14.19—19.97 | 4.02E-04-6.23E-04 | 4.74—5.08 | E1/E3 | |
沉降值 SV (mL) | BobWhite_c1027_1127 | 1A | 586.91—593.30 | 5.25E-04-5.79E-04 | 4.66—7.36 | E2/E3 |
wsnp_Ex_c5740_10081171 | 2B | 733.71—742.81 | 4.60E-04-8.23E-04 | 4.78—5.14 | E1/E3 | |
GENE-0762_631 | 2B | 790.44—790.76 | 6.26E-04-7.09E-04 | 5.02—6.19 | E1/E2 | |
IAAV7742 | 2D | 645.61 | 8.84E-05-6.72E-04 | 5.81—7.04 | E1/E3 | |
RAC875_c66845_466 | 3A | 54.46—61.31 | 4.03E-04-9.58E-04 | 4.25—5.02 | E1/E3 | |
wsnp_Ex_c8360_14085858 | 3B | 5.67—5.95 | 6.66E-04-8.40E-04 | 5.69—7.21 | E2/E3 | |
Excalibur_rep_c102020_253 | 4A | 631.90—631.92 | 5.30E-04-6.78E-04 | 4.66—5.19 | E1/E3 | |
Tdurum_contig33737_157 | 4B | 37.69 | 6.22E-04-7.00E-04 | 4.59—5.10 | E1/E3 | |
BS00077733_51 | 5B | 693.87 | 5.22E-04-7.28E-04 | 4.63—5.24 | E2/E3 | |
D_GDS7LZN02F4FP5_176 | 5D | 559.92—562.12 | 2.55E-04-7.63E-04 | 4.53—5.32 | E2/E3 | |
Kukri_c67_1504 | 6A | 73.72—75.02 | 2.86E-04-9.14E-04 | 4.44—5.44 | E1/E3 | |
RAC875_c80504_487 | 7A | 30.09—35.60 | 8.05E-04-8.69E-04 | 5.82—8.06 | E2/E3 | |
淀粉含量 GSC (%) | BobWhite_c1027_1127 | 1A | 593.3 | 5.62E-05-2.71E-04 | 5.06—7.59 | E2/E3 |
wsnp_Ex_c5740_10081171 | 2B | 733.71—742.81 | 4.60E-04-7.67E-04 | 4.46—5.11 | E1/E3 | |
GENE-0762_631 | 2B | 790.44—790.76 | 9.23E-05-6.26E-04 | 4.57—6.02 | E2/E3 | |
IAAV7742 | 2D | 645.61 | 7.78E-05-4.36E-04 | 5.03—6.58 | E1/E2/E3 | |
RAC875_c66845_466 | 3A | 54.46—61.31 | 2.06E-04-7.26E-04 | 4.65—5.28 | E2/E3 | |
Excalibur_rep_c102020_253 | 4A | 631.90—631.92 | 6.15E-04-8.62E-04 | 4.89—6.69 | E1/E3 | |
Tdurum_contig33737_157 | 4B | 37.69 | 5.32E-04-5.98E-04 | 4.63—5.63 | E1/E3 | |
BS00077733_51 | 5B | 693.87 | 4.24E-04-6.06E-04 | 4.27—5.82 | E2/E3 | |
D_GDS7LZN02F4FP5_176 | 5D | 559.92—562.12 | 4.62E-04-7.31E-04 | 5.26—7.08 | E2/E3 | |
Kukri_c67_1504 | 6A | 73.72—75.02 | 4.26E-04-6.26E-04 | 4.87—5.02 | E1/E3 | |
RAC875_c80504_487 | 7A | 35.6 | 8.05E-04-9.08E-04 | 6.23—7.03 | E2/E3 | |
籽粒硬度 GH (%) | GENE-1019_96 | 2A | 2.48 | 1.51E-04-4.90E-04 | 4.96—5.83 | E1/E2/E3 |
BobWhite_c2002_100 | 2A | 535.72 | 5.67E-04-7.71E-04 | 4.66—4.99 | E1/E3 | |
BS00081871_51 | 2B | 12.08—17.39 | 6.81E-05-9.21E-04 | 5.08—6.40 | E1/E3 | |
wsnp_Ex_c8360_14085858 | 3B | 5.67—5.95 | 6.18E-04-6.41E-04 | 5.60—7.99 | E2/E3 | |
BS00000020_51 | 5D | 3.61 | 4.06E-07-1.82E-05 | 7.75—10.98 | E1/E2/E3 | |
Kukri_c74599_85 | 7A | 14.19—19.97 | 5.22E-05-7.26E-04 | 5.02—6.21 | E1/E3 | |
Kukri_c34147_152 | 7A | 689.95—690.05 | 2.81E-04-5.26E-04 | 6.08—6.78 | E2/E3 |
表4
与2个及2个以上籽粒品质性状显著关联的稳定位点"
性状 Trait | 标记 Marker | 染色体 Chr. | 位置 Position (Mb) | P值 P-value | 表型贡献率 R2 | 环境 Environment |
---|---|---|---|---|---|---|
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | BobWhite_c1027_1127 | 1A | 586.91—593.30 | 4.09E-05-7.87E-04 | 4.66—7.59 | E2/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | wsnp_Ex_c5740_10081171 | 2B | 733.71—742.81 | 4.60E-04-9.77E-04 | 4.46—5.14 | E1/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | GENE-0762_631 | 2B | 790.44—790.76 | 5.76E-05-8.35E-04 | 4.57—6.55 | E1/E2/E3 |
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC | IAAV7742 | 2D | 645.61 | 4.41E-05-9.28E-04 | 4.63—7.07 | E1/E2/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | RAC875_c66845_466 | 3A | 54.46—61.31 | 1.47E-04-9.65E-04 | 4.32—5.78 | E1/E2/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、籽粒硬度 GPC, WGC, SV, GH | wsnp_Ex_c8360_14085858 | 3B | 5.67—5.95 | 6.13E-04-8.42E-04 | 4.55—8.91 | E2/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | Excalibur_rep_c102020_253 | 4A | 631.90—631.92 | 4.96E-05-9.82E-04 | 4.42—7.18 | E1/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | Tdurum_contig33737_157 | 4B | 37.69 | 3.04E-04-7.19E-04 | 4.60—5.21 | E1/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | BS00077733_51 | 5B | 693.87 | 3.25E-04-9.88E-04 | 4.27—5.82 | E2/E3 |
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC | D_GDS7LZN02F4FP5_176 | 5D | 559.92—562.12 | 2.12E-04-8.58E-04 | 4.53—7.08 | E2/E3 |
沉降值、淀粉含量SV, GSC | Kukri_c67_1504 | 6A | 73.72—75.02 | 2.86E-04-9.14E-04 | 4.44—5.44 | E1/E3 |
蛋白质含量、湿面筋含量、籽粒硬度 GPC, WGC, GH | Kukri_c74599_85 | 7A | 14.19—19.97 | 6.81E-05-9.21E-04 | 4.64—6.40 | E1/E3 |
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC | RAC875_c80504_487 | 7A | 30.09—35.60 | 8.05E-04-9.89E-04 | 5.61—8.55 | E2/E3 |
表5
筛选获得的候选基因信息"
性状 Trait | 位点 Marker | 染色体 Chr. | 物理位置 Position (Mb) | 基因 Gene | 基因注释或编码蛋白 Gene annotation or coding protein |
---|---|---|---|---|---|
籽粒硬度GH | BobWhite_c2002_100 | 2A | 535.72 | TraesCS2A02G312200 | 锌指蛋白 Zinc finger protein |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | GENE-0762_631 | 2B | 790.44—790.76 | TraesCS2B02G630000 | 激酶家族蛋白 Kinase family protein |
籽粒硬度GH | BS00081871_51 | 2B | 12.08—17.39 | TraesCS2B02G027900 | 糖基转移酶 Glycosyltransferase |
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC | IAAV7742 | 2D | 645.61 | TraesCS2D02G587400 | LRR受体样激酶家族蛋白 LRR receptor-like kinase family protein |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | RAC875_c66845_466 | 3A | 54.46—61.31 | TraesCS3A02G084800 | 细胞色素P450家族蛋白 Cytochrome P450 family protein |
蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量 GPC, WGC, SV, GSC | Excalibur_rep_c102020_253 | 4A | 631.90—631.92 | TraesCS4A02G360000 | 磷酸转运蛋白 Phosphate transporter protein |
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC | D_GDS7LZN02F4FP5_176 | 5D | 559.92—562.12 | TraesCS5D02G558100 | 糖转运蛋白,推定 Sugar transporter, putative |
籽粒硬度GH | BS00000020_51 | 5D | 3.61 | TraesCS5D02G004900 | 细胞色素P450家族蛋白 Cytochrome P450 family protein |
蛋白质含量、沉降值、淀粉含量 GPC, SV, GSC | RAC875_c80504_487 | 7A | 30.09—35.60 | TraesCS7A02G061400 | F-box家族蛋白 F-box protein |
蛋白质含量、湿面筋含量、籽粒硬度 GPC, WGC, GH | Kukri_c74599_85 | 7A | 14.19—19.97 | TraesCSU02G168200 | 天冬氨酸蛋白酶 Aspartic proteinase |
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