中国农业科学 ›› 2025, Vol. 58 ›› Issue (13): 2645-2662.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2025.13.012
王慧玲1(), 张莹莹1, 闫爱玲2, 王晓玥3, 刘振华1, 任建成1, 徐海英1(
), 孙磊1(
)
收稿日期:
2025-03-04
接受日期:
2025-04-21
出版日期:
2025-07-01
发布日期:
2025-07-05
通信作者:
联系方式:
王慧玲,E-mail:wanghui198216@126.com。
基金资助:
WANG HuiLing1(), ZHANG YingYing1, YAN AiLing2, WANG XiaoYue3, LIU ZhenHua1, REN JianCheng1, XU HaiYing1(
), SUN Lei1(
)
Received:
2025-03-04
Accepted:
2025-04-21
Published:
2025-07-01
Online:
2025-07-05
摘要:
【目的】 分别从代谢和转录水平解析葡萄果实转色过程中单萜和花色苷积累规律,探讨花色苷和单萜时空合成机制,为鲜食葡萄果实单萜化合物和花色苷合成调控提供理论依据。【方法】 以‘瑞都红玉’葡萄果实为试材,于转色前5 d开始取样,直至转色40 d后结束。采用常规方法测定果实样品可溶性固形物及可滴定酸含量;利用顶空固相微萃取结合气相色谱与质谱联用技术(HS-SPEME-GC-MS)测定果实中单萜类组分和含量的变化;用分光光度计法测定葡萄果实总类黄酮、总花色苷的含量;同时,采用转录组测序和实时荧光定量PCR技术分析花色苷以及单萜化合物合成途径中关键基因的表达变化。【结果】 随着葡萄果实转色过程的推进,‘瑞都红玉’果实中25种游离态和结合态单萜化合物主成分存在波动。大部分游离态单萜在转色20 d开始大量合成,至转色35—40 d达到最高水平。结合态单萜含量在转色30 d达到最高水平。结合态单萜含量高于游离态。而类黄酮在果实转色前已经大量合成积累;花色苷的合成伴随着果实转色启动,到转色20 d含量达到最高水平,随后略有下降。转录组测序共鉴定差异表达基因5 836个,不同发育时期间的差异表达基因数量不同,差异表达基因在苯丙氨酸合成、类黄酮合成和单萜合成等通路富集。其中,与单萜合成途径相关的差异表达基因14个,与花色苷合成途径相关的差异表达基因11个,这些基因表达模式分别与单萜和花色苷合成积累相一致。进一步相关性分析,筛选到24个转录因子与多个单萜和花色苷合成途径基因表达显著相关。【结论】 红色玫瑰香型葡萄果实花色苷的合成启动早于香气化合物单萜的合成,两类化合物合成存在时空上的调控过程。单萜和花色苷积累与其合成途径中多个关键酶基因表达具有紧密相关性,它们的合成受各个基因转录水平的调控。
王慧玲, 张莹莹, 闫爱玲, 王晓玥, 刘振华, 任建成, 徐海英, 孙磊. 多组学联合解析红色玫瑰香型葡萄品种转色过程中单萜和花色苷积累规律[J]. 中国农业科学, 2025, 58(13): 2645-2662.
WANG HuiLing, ZHANG YingYing, YAN AiLing, WANG XiaoYue, LIU ZhenHua, REN JianCheng, XU HaiYing, SUN Lei. Multi-Omics Analysis Reveals the Changes of Monoterpenes and Anthocyanins Accumulation During Veraison in Red Muscat-Type Grape[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2025, 58(13): 2645-2662.
表1
‘瑞都红玉’果实不同取样时期及样品表型"
取样日期 Sampling date (M/D) | 06/26 | 06/30 | 07/04 | 07/09 | 07/13 | 07/18 | 07/22 | 07/27 | 08/02 | 08/07 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
转色天数 Days after veraison (d) | -5 | 0 | 5 | 10 | 15 | 20 | 25 | 30 | 35 | 40 |
果实表型 Grape berry phenotype | | |||||||||
表型描述 Phenotype description | 果实硬未 着色 Berries hard and not coloured | 个别果实 着色Individual berries coloured | 果实1/4 着色 1/4 of berreis coloured | 果实1/2 着色 1/2 of berreis coloured | 果实2/3 着色 2/3 of berreis coloured | 全部果实 着色 All of berreis coloured | 果实已发甜 淡香 Berries with light Muscat flavor | 果实香气明显 Berries with obvious Muscat flavor | 果实香甜 Berries sweet and with strong Muscat flavor | 果实香甜 Berries sweet and with strong Muscat flavor |
表2
引物序列表"
基因Gene | 基因ID | 引物序列Primers sequence (5′-3′) |
---|---|---|
CHS | Vitvi14g01449 | F:GAAGATGGGAATGGCTGCTG R:AAGGCACAGGGACACAAAAG |
CHS | Vitvi05g01044 | F:TCGGCTGAGGAAGGGCTGAA R:GGCAAGTAAAGTGGAAACAG |
DFR | Vitvi18g00988 | F:GAAACCTGTAGATGGCAGGA R:GGCCAAATCAAACTACCAGA |
ANS | Vitvi02g00435 | F:AGGGAAGGGAAAACAAGTAG R:ACTCTTTGGGGATTGACTGG |
UFGT | Vitvi16g00156 | F:GGGATGGTAATGGCTGTGG R:ACATGGGTGGAGAGTGAGTT |
DXS | Vitvi04g00438 | F:GAAGGCTCTGTTGGAGGGTTT R:TCCTCTGGTGATGCCTGTTCT |
DXR | Vitvi17g00816 | F:ATTGCTTATGGCAGGCGAAA R:CCGTTCCGATCTTACCAATCAC |
HDR | Vitvi03g00374 | F:ATTGCTTATGGCAGGCGAAA R:CCGTTCCGATCTTACCAATCAC |
TPS | Vitvi10g02129 | F:TGAAGGGAATGCTCTGCTTGT R:TGTTTTGCTCAAGGCCCTTT |
TPS | Vitvi12g00574 | F:TGGGATTCTCTCCTGCCTTTT R:GCAGTAGGCACAAGCACAACA |
VvGAPDH | -- | F:TTCTCGTTGAGGGCTATTCCA R:CCACAGACTTCATCGGTGACA |
表3
葡萄转色过程中理化指标特征"
理化指标 Physical and chemical indicators | 转色天数Days after veraison (d) | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
-5 | 0 | 5 | 10 | 15 | 20 | 25 | 30 | 35 | 40 | |
可溶性固形物 Soluble solids (Brix°) | 4.33±0.81 | 6.13±1.00 | 7.23±1.04 | 10.63±0.49 | 13.30±0.26 | 14.33±0.90 | 15.03±0.57 | 16.63±0.95 | 17.93±0.15 | 18.13±1.01 |
可滴定酸含量 Titrable acid content (g·L-1) | 31.11±4.92 | 29.53±4.64 | 20.22±2.15 | 16.57±1.44 | 14.56±1.00 | 13.48±1.24 | 12.72±1.69 | 9.85±0.86 | 9.43±1.30 | 6.27±0.13 |
表4
不同发育时期‘瑞都红玉’游离态单萜化合物含量变化"
编号 Code | 化合物 Compound | 转色天数Days after veraison (d) | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
-5 | 0 | 5 | 10 | 15 | 20 | 25 | 30 | 35 | 40 | ||
M1 | β-月桂烯 β-myrcene | 2.60±0.35f | 1.30±0.22f | 2.82±0.34f | 2.54±0.20f | 7.29±1.06f | 16.92±7.17e | 38.66±1.55d | 74.09±2.91c | 108.39±27.40b | 178.44±13.15a |
M2 | 柠檬烯 Limonene | 5.56±2.06g | 2.09±0.02h | 2.03±0.40h | 6.93±0.42g | 12.12±1.49f | 24.16±1.89e | 39.77±6.41d | 94.18±2.24b | 124.84±32.18a | 80.30±11.58c |
M3 | 水芹烯 Phellandrene | 2.40±0.50de | 1.11±0.33e | 0.20±0.01f | 2.77±0.06de | 2.07±0.78de | 3.80±0.67d | 5.64±2.40c | 13.75±3.88b | 20.52±4.78a | 23.36±13.01a |
M4 | β-trans-罗勒烯 β-trans-ocimene | 2.50±0.38g | 3.96±0.10f | 1.27±0.45h | 2.06±0.45g | 5.54±0.21e | 11.42±0.67d | 18.37±3.75c | 40.77±9.48b | 61.15±10.73a | 46.23±7.99b |
M5 | γ-松油烯 γ-terpinen | 39.04±4.23a | 22.94±2.69c | 0.26±0.04e | 31.82±1.62b | 10.07±0.52d | 9.66±0.24d | 8.96±1.97d | 26.14±5.04c | 30.73±1.05b | 24.48±1.70c |
M6 | β-cis-罗勒烯 β-cis-ocimene | 5.02±2.21e | 2.27±0.57f | 2.34±0.95f | 3.72±0.49f | 7.87±0.62e | 18.87±2.09d | 31.23±1.07c | 77.18±2.27b | 123.07±24.11a | 102.41±34.07a |
M7 | 异松油烯 Terpinolen | 27.83±2.16f | 15.09±1.69g | 5.26±0.44h | 27.13±0.77f | 29.82±3.73f | 67.28±5.11e | 85.46±9.71d | 236.50±6.25b | 307.25±17.54a | 134.64±3.72c |
M8 | cis-氧化玫瑰 cis-rose oxide | 0.06±0.01e | 0.14±0.09d | 0.05±0.01e | 0.23±0.04c | 0.32±0.09c | 0.45±0.06c | 0.89±0.07bc | 3.64±1.13ab | 3.49±0.85ab | 4.11±0.38a |
M9 | trans-氧化玫瑰 trans-rose oxide | tr | tr | tr | 0.01±0.00e | 0.12±0.01d | 0.26±0.08c | 0.50±0.04b | 0.42±0.03b | 0.52±0.03b | 1.41±0.93a |
M10 | 别罗勒烯 Allo-ocimene | 0.51±0.06ef | 0.23±0.05g | 0.23±0.10g | 0.39±0.02f | 0.73±0.05e | 1.51±0.09d | 3.10±0.67c | 5.96±0.82b | 9.87±2.05a | 9.62±1.18a |
M11 | (E,Z)-别罗勒烯 (E,Z)-allo-ocimene | 0.07±0.01d | 0.10±0.05d | 0.07±0.01d | 0.08±0.01d | 0.13±0.02d | 0.07±0.01 | 0.46±0.08c | 0.85±0.05b | 3.61±0.89a | 3.48±0.84a |
M12 | cis-呋喃型氧化里那醇 cis-furan linalool oxide | 53.53±7.36d | 28.46±7.19e | 8.69±1.47f | 137.06±4.14c | 53.90±6.79d | 114.12±8.85c | 73.56±8.32d | 355.45±14.61a | 388.61±11.61a | 261.67±4.96b |
M13 | trans-呋喃型氧化锂 trans-furan linalool oxide | 22.23±3.11ef | 16.89±1.77f | 11.92±1.70f | 51.54±1.24d | 30.79±1.10e | 77.88±3.00d | 138.38±7.31c | 372.01±11.36b | 455.65±13.61a | 392.81±17.64b |
M14 | 橙花醚 Nerol oxide | 59.85±9.59c | 34.08±3.69d | 5.58±1.38e | 123.02±3.22a | 45.24±2.42cd | 63.16±4.75c | 48.00±5.58cd | 128.91±45.36a | 111.53±4.52b | 32.10±1.38d |
M15 | 里那醇 Linalool | 33.78±9.91g | 27.38±0.46g | 36.57±2.52g | 35.43±6.51g | 94.09±5.18f | 215.72±9.69e | 423.10±18.52d | 721.67±21.95c | 1171.90±30.92b | 1681.14±10.29a |
M16 | 脱氢里那醇 Hortrineol | 207.67±7.24cd | 120.13±4.19d | 21.69±6.52e | 425.52±17.53b | 180.12±8.21d | 339.03±25.02c | 249.76±40.37cd | 824.44±18.52a | 848.21±26.92a | 268.17±13.84bc |
M17 | 4-松油烯醇 4-terpineol | 6.98±1.39c | 3.35±0.97d | 0.74±0.22e | 8.40±0.20c | 2.86±0.38d | 90.97±14.34a | 5.42±0.83cd | 18.74±0.86b | 24.37±1.65b | 6.28±1.08c |
M18 | 橙花醛 Neral | 0.60±0.01c | 0.59±0.01c | 0.60±0.01c | 0.59±0.01c | 0.59±0.01c | 0.59±0.01c | 0.59±0.01c | 0.99±0.07b | 1.25±0.14a | 1.00±0.37b |
M19 | α-萜品醇 α-terpineol | 13.71±3.84f | 7.59±0.26g | 8.95±2.03g | 18.15±2.36f | 31.28±1.57e | 79.86±5.54d | 91.13±2.33d | 309.53±7.91b | 432.38±10.32a | 162.71±3.98c |
M20 | 香叶醛 Geranial | 0.56±0.01d | 0.65±0.15d | 0.62±0.08d | 0.57±0.02d | 0.82±0.04cd | 1.12±0.09c | 1.96±0.05b | 2.12±0.61b | 3.11±0.77a | 3.60±0.62a |
M21 | β-香茅醇 β-citronellol | tr | tr | tr | tr | tr | tr | tr | 0.19±0.02c | 7.52±0.38b | 23.55±4.78a |
M22 | γ-香叶醇 γ-geraniol | 9.62±0.03c | 9.70±0.11c | 9.60±0.01c | 9.60±0.01c | 9.69±0.05c | 9.67±0.07c | 9.75±0.15b | 9.84±0.07b | 9.98±0.13b | 10.68±0.23a |
M23 | 橙花醇 Nerol | 1.26±0.13e | 1.22±0.16e | 1.24±0.19e | 1.25±0.21e | 2.69±0.52e | 5.99±0.26d | 9.45±0.39c | 24.61±7.93b | 39.14±8.73a | 26.89±1.74b |
M24 | 香叶醇 Geraniol | 12.06±1.69e | 12.57±3.50e | 15.85±2.41e | 11.62±1.73e | 15.63±2.13e | 26.81±1.05d | 36.67±2.00c | 89.12±2.63b | 130.10±26.25a | 95.13±3.36b |
M25 | 香叶酸 Geranic acid | 133.91±7.91c | 62.51±3.47d | 286.98±6.28bc | 197.28±7.48c | 144.51±2.96c | 111.57±6.58cd | 315.79±19.39b | 244.17±10.13c | 321.73±11.41b | 1079.00±13.53a |
表5
不同发育时期‘瑞都红玉’结合态单萜化合物含量变化"
编号 Code | 化合物 Compound | 转色天数Days after veraison (d) | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
-5 | 0 | 5 | 10 | 15 | 20 | 25 | 30 | 35 | 40 | ||
CM1 | β-月桂烯 β-Myrcene | 0.92±0.70d | 0.45±0.25d | 1.77±0.55d | 0.59±0.07d | 1.18±0.50d | 5.51±0.48c | 5.66±1.60c | 43.67±2.28a | 29.63±6.93b | 32.36±8.12b |
CM2 | 柠檬烯 Limonene | tr | tr | tr | tr | tr | 2.11±0.49c | 2.17±0.36c | 12.11±6.00a | 8.95±2.29b | 8.71±1.48b |
CM3 | 水芹烯 Phellandrene | 1.04±0.07d | 1.12±0.24d | 1.37±0.05d | 1.05±0.17d | 1.18±0.25d | 1.98±0.29c | 2.15±0.33c | 8.31±1.29a | 5.77±1.11b | 5.86±1.79b |
CM4 | β-trans-罗勒烯 β-trans-Ocimene | 3.93±0.13c | 4.01±0.36c | 4.27±0.11c | 3.88±0.10c | 3.98±0.01c | 4.54±0.10c | 4.42±0.06c | 12.58±4.23a | 10.20±2.58a | 8.80±2.59b |
CM5 | γ-松油烯 γ-terpinen | 0.89±0.02c | 0.88±0.02c | 0.98±0.15c | 0.92±0.07c | 0.87±0.01c | 1.10±0.01c | 1.19±0.25c | 3.51±1.11a | 2.72±0.63b | 2.20±0.67b |
CM6 | β-cis-罗勒烯 β-cis-ocimene | 0.41±0.16e | 0.34±0.17e | 0.83±0.16d | 0.25±0.12e | 0.25±0.02e | 0.92±0.02d | 0.80±0.08d | 16.38±1.94a | 12.16±1.14b | 8.76±1.67c |
CM7 | 异松油烯 Terpinolen | 2.85±0.03c | 2.84±0.02c | 2.93±0.09c | 2.94±0.19c | 2.93±0.10c | 3.36±0.03c | 3.24±0.03c | 14.30±3.84a | 9.43±1.62b | 8.06±1.58b |
CM8 | cis-氧化玫瑰 cis-rose oxide | 0.05±0.03e | 0.02±0.01e | 0.24±0.09d | 0.45±0.14c | 0.18±0.02d | 0.67±0.13c | 0.24±0.03d | 8.05±1.09a | 4.35±0.49b | 3.19±1.28b |
CM9 | trans-氧化玫瑰 trans-rose oxide | tr | tr | 0.05±0.02d | 0.20±0.12c | 0.15±0.03c | 0.36±0.02c | 0.15±0.03c | 2.69±1.03a | 1.47±0.18b | 1.15±0.66b |
CM10 | 别罗勒烯 Allo-ocimene | 0.32±0.01c | 0.32±0.01c | 0.31±0.01c | 0.32±0.01c | 0.31±0.01c | 0.35±0.01c | 0.37±0.05c | 1.31±0.48a | 1.16±0.35b | 1.09±0.41b |
CM11 | (E,Z)-别罗勒烯 (E,Z)-allo-ocimene | 0.32±0.01b | 0.32±0.01b | 0.32±0.01b | 0.33±0.01b | 0.32±0.01b | 0.32±0.01b | 0.36±0.08b | 0.32±0.01b | 0.32±0.01b | 0.80±0.32a |
CM12 | cis-呋喃型氧化里那醇 cis-furan linalool oxide | tr | tr | tr | 25.32±0.64f | 35.03±7.97f | 99.83±10.63d | 53.86±15.73e | 271.65±10.41a | 123.31±6.14c | 207.24±10.93b |
CM13 | trans-呋喃型氧化里那醇 trans-furan linalool oxide | 0.68±0.06f | 13.72±0.89e | 13.89±0.92e | 74.96±9.73cd | 58.69±5.42d | 111.21±6.56c | 147.48±6.89b | 189.59±8.23a | 59.87±2.64d | 54.76±10.07d |
CM14 | 橙花醚 Nerol oxide | 5.73±0.21c | 5.89±0.24c | 6.04±0.18c | 7.71±1.00c | 7.23±0.21c | 9.17±0.27c | 7.45±0.15c | 42.73±2.38a | 21.14±2.19b | 14.26±5.82b |
CM15 | 里那醇 Linalool | 74.38±0.94d | 74.34±0.22d | 74.08±0.28d | 75.48±1.22d | 85.82±5.58d | 129.29±8.93c | 124.43±1.56c | 573.48±15.88a | 491.72±12.85b | 479.38±12.96b |
CM16 | 脱氢里那醇 Hortrineol | tr | tr | tr | tr | tr | 1.60±0.23c | 0.59±0.16c | 13.09±1.87a | 4.63±1.01b | 3.85±1.08b |
CM17 | 4-松油烯醇 4-terpineol | 0.01±0.01e | 0.07±0.01e | tr | 0.51±0.03c | 0.15±0.06d | 0.42±0.07c | 0.09±0.03 | 1.88±0.09a | 0.91±0.34b | 0.25±0.17d |
CM18 | 橙花醛 Neral | 3.75±0.41d | 4.33±0.76d | 5.84±0.87d | 7.18±0.92d | 4.63±0.40d | 7.15±1.01d | 5.91±0.42d | 72.96±6.41a | 45.43±9.07b | 33.34±2.49c |
CM19 | α-萜品醇 α-Terpineol | 15.71±0.82c | 17.26±1.79c | 15.37±0.07c | 17.72±0.92c | 16.63±0.23c | 17.60±0.12c | 16.88±0.19c | 34.62±7.86a | 24.72±2.75b | 25.00±5.44b |
CM20 | 香叶醛 Geranial | 6.69±0.41d | 5.98±0.78d | 9.26±1.34d | 6.21±2.17d | 4.39±0.12d | 7.34±0.78d | 5.13±0.18d | 73.46±8.27a | 41.28±8.21b | 24.94±6.29c |
CM21 | β-香茅醇 β-citronellol | 13.93±0.95c | 12.26±1.07c | 38.29±5.65b | 3.48±0.82d | 1.24±0.33d | 3.57±0.12d | 2.67±0.07d | 61.64±2.32a | 69.47±1.74a | 43.93±8.31b |
CM22 | γ-香叶醇 γ-geraniol | 48.41±0.18b | 48.46±0.13b | 48.81±0.11b | 48.40±0.27b | 48.14±0.01b | 48.30±0.02b | 48.25±0.02b | 52.58±1.66a | 52.13±1.11a | 50.26±1.53a |
CM23 | 橙花醇 Nerol | 11.97±3.24d | 11.14±3.95d | 23.04±2.47c | 12.83±4.71d | 10.13±0.79d | 13.65±0.35d | 15.12±0.72d | 167.79±9.75a | 189.67±7.69a | 84.789±6.46b |
CM24 | 香叶醇 Geraniol | 73.19±9.26d | 68.61±7.84d | 94.70±7.36c | 57.93±6.71e | 52.16±0.54e | 58.05±0.41e | 54.94±0.68e | 204.72±12.03a | 172.01±2.40b | 109.69±5.42c |
CM25 | 香叶酸 Geranic acid | 408.62±4.38d | 533.26±24.91d | 1166.52±26.38c | 549.90±13.00d | 331.97±2.15e | 488.75±40.30d | 358.36±22.79 | 5316.57±20.97a | 2687.36±64.58b | 1062.64±61.19c |
表6
转录组测序质量分析"
样本Sample | 干净读数 Clean data (Gb) | 测序准确度 Q20 (%) | 测序准确度 Q30 (%) | GC含量 GC content (%) | 总比对 Total map (%) | 特异比对率 Unique map (%) |
---|---|---|---|---|---|---|
5_1 | 6.71 | 97.00 | 91.90 | 46.72 | 94.51 | 82.38 |
5_2 | 7.74 | 97.34 | 92.46 | 46.75 | 98.54 | 86.19 |
5_3 | 8.18 | 97.32 | 92.38 | 46.87 | 92.65 | 80.54 |
20_1 | 7.17 | 97.08 | 92.18 | 46.45 | 97.80 | 86.99 |
20_2 | 7.14 | 96.76 | 91.47 | 46.60 | 95.11 | 82.46 |
20_3 | 7.04 | 97.08 | 91.78 | 46.64 | 92.02 | 89.53 |
30_1 | 7.23 | 97.08 | 92.12 | 46.24 | 95.02 | 85.76 |
30_2 | 6.52 | 97.25 | 92.20 | 46.35 | 95.84 | 82.88 |
30_3 | 7.46 | 96.99 | 91.95 | 46.17 | 97.56 | 84.45 |
40_1 | 7.28 | 97.05 | 92.09 | 46.24 | 90.92 | 87.58 |
40_2 | 6.91 | 97.07 | 92.04 | 46.37 | 96.18 | 86.33 |
40_3 | 7.21 | 97.28 | 92.46 | 46.36 | 98.34 | 86.70 |
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