中国农业科学

《中国农业科学》2018年第51卷第16期目次

中国农业科学. 2018, 51(16): 0-0.

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基于极端混合池（BSA）全基因组重测序的甘蓝型油菜有限花序基因定位

张尧锋，张冬青，余华胜，林宝刚，华水金，丁厚栋，傅鹰

中国农业科学. 2018, 51(16): 3029-3039. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.001

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【目的】适合机械化收获是当今油菜育种改良和遗传研究的重要目标。该研究以一个自然变异产生的油菜有限花序（denterminate inflorescence 1，di1）突变体为研究对象，通过分析有限花序的遗传模式，开展有限花序性状的基因定位和克隆，以期发掘候选基因，为培育适合机械化收获的油菜新品种提供新思路和新材料，为揭示油菜有限花序遗传机制奠定基础。【方法】以一个稳定遗传的有限花序突变株系FM8与野生型自交系FM7开展正反交，观察F1和F2后代的花序形态，分析有限花序性状的遗传模式。在F2群体中挑选20个有限花序单株和20个野生类型单株构建混合池，对混合池和亲本开展20×和10×覆盖度的全基因组重测序，定位有限花序性状的关联区间。根据关联区间对应到拟南芥基因组的共线性区段和基因注释信息，预测候选基因，并对候选基因进行同源克隆，发掘序列变异，筛选关键基因。【结果】油菜有限花序突变性状表现为初花期主花序和侧枝花序顶部形成一个或若干个顶生花，花序无限生长受阻，导致结角期主枝和侧枝有封顶特征即有限花序。有限花序突变株系与野生型正反交F1均表现为野生型，F2代无限花序与有限花序的分离比符合13﹕3，说明有限花序的遗传受2对隐性基因和1对隐性上位抑制基因互作控制。对混合池及亲本开展全基因组重测序，得到30 123个单核苷酸多态性（SNPs）标记和107 636个插入缺失标记（InDels）标记，用于有限花序性状的全基因组定位。定位结果共检测获得7个显著关联区间，分布于油菜A08、A09、A10、C08和C09共5条染色体。其中，A10染色体上的关联区间峰值最高，是控制有限花序性状的主效位点。并且，A10染色体关联区间内的14.36—15.07 Mb的区域与C09染色体2个关联区间显示高度同源性。候选基因预测发现位于A08、A09、A10、C08和C09的5个关联区间包含有8个候选基因，包括TERMINAL FLOWER 1（TFL1）、FLOWERING LOCUS C（FLC）、ATBZIP14（FD）、MULTICOPY SUPPRESSOR OF IRA1 4（FVE）和SCHLAFMUTZE（SMZ）。基因序列分析表明di1突变体TFL1、FVE和SMZ的基因编码区存在序列变异，并导致蛋白序列变异。【结论】油菜有限花序突变由2对隐性基因和1对隐性上位抑制基因互作控制。与有限花序性状显著关联的区间有7个，其中，位于染色体A10和C09的关联区间具有高度同源性。TFL1、FVE和SMZ被推断为有限花序性状的候选基因。

大豆抗大豆花叶病毒病基因研究进展

王大刚，李凯，智海剑

中国农业科学. 2018, 51(16): 3040-3059. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.002

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大豆花叶病毒（soybean mosaic virus，SMV）病是严重危害世界大豆（Glycine max (L.) Merr.）生产的主要病害之一。近十年来，国内外关于大豆对SMV抗病基因的遗传标记定位、候选抗病基因的分析及大豆抗SMV的调控网络等研究取得许多新进展。大豆对SMV的抗性遗传主要分为数量抗性和质量抗性，其中数量抗性的遗传主要由1对加性主基因+加性-显性多基因共同控制；对不同SMV株系的质量抗性遗传分别由1对不同的显性基因控制。标记定位研究发现，大豆对SMV数量抗性位点主要分布在大豆的第6、10和13等染色体上。22个对SMV具有单显性质量抗性的基因位点已被标记定位在大豆的第2、6、13和14染色体上，且定位的多数抗病基因位点两侧标记间的物理距离都在1 Mb以内。其中第13染色体上的基因位点数最多，有Rsv1、Rsv5、R_SC3Q、R_SC11和R_SC12等10个，定位在第2染色体上的基因位点有8个，如Rsv4、R_SC5、R_SC6、R_SC7和R_SC8等，第6和14染色体上各有2个基因位点，分别为R_SC15、R_SC18和Rsv3、R_SC4。参考大豆全基因组序列（http://www.phytozome.net/soybean），利用生物信息学方法、表达谱分析及克隆测序技术等进一步缩小了大豆抗SMV候选基因的筛选范围。目前，在大豆第2染色体上确定的抗SMV候选基因主要有8个：Glyma.02G121400、Glyma.02G121500、Glyma.02G121600、Glyma.02G121800、Glyma.02G121900、Glyma.02G122000、Glyma.02G122100和Glyma.02G122200，在第6染色体上的是Glyma.06G182600，在第13和14染色体上的抗SMV候选基因分别有9个和6个：Glyma.13G184800、Glyma.13G184900、Glyma.13G187900、Glyma.13G190000、Glyma.13G190300、Glyma.13G190400、Glyma.13G190800、Glyma.13G194700、Glyma.13G195100和Glyma.14G204500、Glyma.14G204600、Glyma.14G204700、Glyma.14G205000、Glyma.14G205200、Glyma.14G205300。基于病毒诱导的基因沉默VIGS（virus induced gene silencing，VIGS）和转基因操作等技术，研究发现抗SMV相关基因GmHSP40、GmPP2C3a、GmAKT2、GmCnx1、GmSN1、Glyma.14G204500、Glyma.14G204600、Glyma.14G204700等参与大豆对SMV的抗性，属于正调控因子；而GmEF1A和GmeIF5A等则增加大豆对SMV的易感性，为负调控因子。在综合SMV抗病基因的相关研究基础上，构建了基于Rsv1和Rsv3介导对SMV极端抗性的调控网络模型。Rsv1介导的大豆对SMV极端抗性调控模型的建立为大豆抗SMV信号网络的研究提供了新的方向。Rsv3介导的大豆对SMV极端抗性的主要机制是通过ABA信号的传导，从而使胞间连丝处的胼胝质沉积以抑制病毒从最初侵染的细胞向健康细胞的转移。本文系统综述了SMV抗病基因方面的最新研究成果并对该领域未来的研究方向进行了展望，以期为大豆抗SMV分子设计育种和抗病基因的机理研究提供参考。

融合无人机光谱信息与纹理信息的冬小麦生物量估测

刘畅，杨贵军，李振海，汤伏全，王建雯，张春兰，张丽妍

中国农业科学. 2018, 51(16): 3060-3073. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.003

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【目的】生物量是表征植被生命活动的重要参数，对植被长势监测、产量预测有重要意义。以无人机为平台的高光谱遥感技术，具有机动灵活、成本低、空间覆盖广的优势，能够及时准确地估测植被生物量，已成为遥感估算研究的热点之一。由于光谱特征反演生物量存在饱和问题，因此，本研究尝试结合纹理特征与植被指数构建一种“图-谱”融合指标，探究“图-谱”融合指标的抗饱和能力及生物量估测能力。【方法】首先，利用无人机高光谱影像，提取其光谱信息和纹理信息，分别基于植被指数和纹理特征构建生物量模型。其次，针对光谱特征存在的饱和问题，将植被指数与对生物量敏感的纹理指标相乘或相除两种形式构建“图-谱”融合指标，分析“图-谱”融合指标的饱和性，并基于“图-谱”融合指标构建生物量估算模型。最后，对比不同指标构建的生物量模型的估测效果，来分析“图-谱”融合指标估测生物量的能力。【结果】（1）植被指数多在LAI=5时出现饱和现象，而“图-谱”融合指标VI×sm₆₅₈, VI/ent₆₅₈, VI/dis₆₅₈, VI/con₆₅₈, VI/dis₅₁₄, VI/con₅₁₄, VI/var₅₁₄, VI×con₈₀₂, VI×dis₈₀₂均在LAI＞5时才出现饱和现象，相比之下，这些“图-谱”融合指标一定程度上改善了饱和问题；（2）与植被指数相比（除了GNDVI、NDVI之外），抗饱和能力提高的“图-谱”融合指标VI×sm₆₅₈、VI/ent₆₅₈、VI/dis₆₅₈、VI/con₆₅₈、VI/dis₅₁₄、VI/ con₅₁₄、VI/var₅₁₄、VI×con₈₀₂、VI×dis₈₀₂，其与生物量的相关性也相对提高，所构建的生物量模型精度较高（R²=0.81，RMSE=826.02 kg·hm^-2）。（3）对比单一植被指数、纹理特征，将纹理特征与光谱特征相结合的“图-谱”融合指标估算小麦生物量的能力相对最强，模型精度明显高于单一植被指数（R²=0.69）和单一纹理特征（R²=0.71）构建的生物量模型。【结论】“图-谱”融合指标的抗饱和能力明显提高，其构建的生物量模型精度也有效提高，实现了结合光谱信息和纹理信息的冬小麦生物量遥感估测，为生物量定量反演提供一种新思路。

不同基因型高粱的氮效率及对低氮胁迫的生理响应

刘鹏，武爱莲，王劲松，南江宽，董二伟，焦晓燕，平俊爱，白文斌

中国农业科学. 2018, 51(16): 3074-3083. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.004

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【目的】探讨不同基因型高粱氮素吸收效率和利用效率及其差异机制，研究低氮胁迫对不同基因型高粱叶片无机氮含量和氮同化酶活性的影响，为耐低氮型高粱品种的选育提供理论依据。【方法】采用盆栽试验，选取2个低氮敏感型高粱（冀蚜2号和TX7000B）和2个耐低氮型高粱（SX44B和TX378）为试验材料，设置高氮（0.24 g·kg^-1风干土）和低氮（0.04 g·kg^-1风干土）2个处理，分别在挑旗期和灌浆期测定高粱叶片NO₃^- -N、NO₂^--N及NH₄⁺ -N含量和硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酶（NiR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性，分析不同基因型高粱在2个氮处理下的氮效率相关指标及其差异。【结果】（1）不同基因型高粱籽粒产量对低氮的响应不同，低氮处理显著降低了冀蚜2号和TX7000B的籽粒产量，与高氮处理比较分别降低13.87% 和19.25%，但没有降低SX44B和TX378的籽粒产量。（2）与高氮处理比较，低氮处理的相对籽粒氮累积量、相对植株氮累积量和相对氮收获指数不能表征各基因型高粱是否具有耐低氮特性；但相对低氮敏感型高粱，耐低氮型高粱在低氮处理下有着较高的相对氮肥偏生产力和相对氮素利用效率。低氮处理下SX44B和TX378的氮肥偏生产力是高氮处理的6.19和7.49倍，而冀蚜2号和TX7000B则分别为5.17和4.85倍；低氮处理下SX44B和TX378的氮素利用效率是高氮处理的1.84和1.85倍，而冀蚜2号和TX7000B则分别为1.67和1.35倍。（3）通径分析表明，高氮处理下，植株氮累积量和氮素利用效率对籽粒产量贡献相同；而在低氮处理下，氮素利用效率对籽粒产量关联作用更大。（4）高粱的叶片无机氮含量不能表征高粱是否具有耐低氮特性，灌浆期叶片无机氮含量较挑旗期显著降低。（5）与高氮处理比较，低氮处理时冀蚜2号和TX7000B叶片中NR、GS和GOGAT活性显著降低，SX44B酶活性变化不显著，而TX378叶片中GS活性增加。【结论】耐低氮型高粱在低氮胁迫时有着较高的相对籽粒产量和相对氮素利用效率。低氮胁迫时叶片较高的氮同化酶活性是高粱耐低氮的生理基础。发掘和利用低氮条件下具有较高的叶片氮同化酶活性和氮素利用效率的高粱种质资源，有助于提高耐低氮高粱品种的培育效率。

辣椒叶片表观表面自由能的计算方法

徐广春，顾中言，徐德进，许小龙，徐鹿

中国农业科学. 2018, 51(16): 3084-3094. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.005

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【目的】农用化学品叶面喷雾的效率与植物叶面理化性能的复杂性密切相关。为了更好地理解农用化学品喷雾液与植物叶面内在结构的界面互作效应，本研究以辣椒叶片为例从热力学角度出发寻求其内在的关联性，以期为植株上农药的高效使用提供依据。【方法】以水（W）、丙三醇（G）和二碘甲烷（DM）为检测液，借助接触角测量仪测定其在3种辣椒叶片上的稳定接触角后，分别采用Wu调和平均数法（HM）、Owens-Wendt-Rabel-Kaelble法(OWRK)、Van-Oss-Chaudhury-Good法(OCG)以及ZDY法计算叶片的表面自由能及其分量并进行比较，同时对辣椒叶面的溶解度系数进行分析。【结果】水在苏紫1号和GR甜椒叶片上表现出较好的润湿性（θ＜90°），而在苏椒13叶片上的润湿性一般（θ＞90°）。在估测辣椒叶片表面表观自由能的4种方法中，OCG法采用3种检测液进行分析，较其他方法获得的辣椒叶面特征物理量较多，3种辣椒叶片表观表面自由能的非极性分量所占百分率（＞85%）均高于极性分量(＜15%)。采用2种检测液的方法为HM法和OWRK法，当2种检测液均为极性（W-G）时，辣椒叶片表观表面自由能的非极性分量和极性分量所占百分率变化较大，甚至相反；当2种检测液为极性和非极性组合（W-DM或G-DM）时，以OCG法计算获得辣椒叶面表观表面自由能的数值为基准，OWRK法计算获得的数值比HM法获得的数值偏差要小。采用1种检测液的方法为ZDY法，计算获得辣椒叶面表观表面自由能的数值远高于其他3种方法，比OCG法获得辣椒叶面表观表面自由能的数值偏差均＞100%。以OCG法为基准，偏差在10%以内，苏紫1号辣椒叶面表观表面自由能为37.72—43.11 mJ·m^-2，溶解度系数为18.89—22.77 mJ^1/2·m^-3/2；GR甜椒叶面表观表面自由能为37.53—40.95 mJ·m^-2，溶解度系数为18.81—20.09 mJ^1/2·m^-3/2；苏椒13号辣椒叶面表观表面自由能为33.21—36.92 mJ·m^-2，溶解度系数为17.17—18.58 mJ^1/2·m^-3/2。【结论】以水、丙三醇和二碘甲烷为检测液，ZDY法不适用计算辣椒叶片表观表面自由能；HM法、OWRK法、OCG法可用来计算辣椒叶片表观表面自由能，其中HM法和OWRK法应注重选择检测液组合的极性问题。同时，3种辣椒叶面表面自由能的非极性分量的比率均高于极性分量的比率。

植物生长调节剂噻苯隆对甜瓜品质的影响

苏杭，王琦，李春梅，邵华，金茂俊，王珊珊，郑鹭飞，佘永新，王静，王怀松，金芬

中国农业科学. 2018, 51(16): 3095-3105. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.006

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【目的】研究不同浓度噻苯隆对设施栽培薄皮甜瓜的感官特征、营养成分、挥发性风味和滋味的影响，为噻苯隆在甜瓜中的安全使用提供理论依据。【方法】以薄皮甜瓜为研究对象，采用不同浓度噻苯隆替代人工授粉。通过测定甜瓜的感官特征（横径、纵径、单瓜重、硬度和色泽）、营养成分（水分、可溶性固形物、维生素C、有机酸和糖）及基于电子鼻的香气性状和基于电子舌滋味性状，结合相关性分析和主成分分析，评价噻苯隆的使用及浓度水平对甜瓜风味品质的影响，并通过液相色谱-串联质谱法测定甜瓜中噻苯隆的残留量。【结果】在感官特征方面，噻苯隆的使用能够显著提高甜瓜的纵径、单瓜重和硬度，当噻苯隆使用浓度为4 mg·kg^-1时，甜瓜的纵径和单瓜重达到最大，分别为136.81 mm和322.44 g，较对照组增加了32.2%和28.2%。甜瓜的硬度与噻苯隆的使用浓度呈正相关性（r²=0.8183）。噻苯隆的使用能显著降低果皮亮度及黄色色泽，但不同浓度间无显著差异；甜瓜外部果肉的绿色产生差异与噻苯隆的使用浓度存在相关性。在营养成分方面，噻苯隆的使用能够引起甜瓜中维生素C和柠檬酸含量的大幅降低，随着噻苯隆使用浓度的增加，维生素C的含量逐渐减少，当噻苯隆使用浓度为8 mg·kg^-1时，甜瓜中维生素C的含量较对照小区甜瓜样品下降了59.8%，仅为5.20 mg/100 g；而柠檬酸的浓度下降20.0%—65.0%。但噻苯隆的使用对甜瓜水分没有显著影响。甜瓜中可溶性固形物、果糖含量的变化与噻苯隆的使用浓度有关，低浓度的噻苯隆能引起甜瓜可溶性固形物含量的降低和果糖含量的增加，高浓度则反之。通过主成分分析，发现经过不同浓度噻苯隆处理的甜瓜在挥发性风味和滋味上存在明显的差别，并且与浓度之间呈一定相关性，噻苯隆使用浓度越大，差异性越大。噻苯隆在甜瓜中残留量符合国家的限量标准。【结论】不同浓度的噻苯隆会对甜瓜的感官特征（横径、纵径、单瓜重、色泽和硬度）、营养成分（水分、可溶性固形物、维生素C、有机酸和糖）、挥发性风味组成和滋味产生一定影响。特别是高浓度的噻苯隆能够大幅降低甜瓜维生素C和柠檬酸的含量，对挥发挥发性风味组成和滋味影响较大。与使用高浓度的噻苯隆相比低浓度的噻苯隆（4 mg·kg^-1）使甜瓜的风味更接近人工授粉甜瓜的风味。

重庆稻田基础地力水平对水稻养分利用效率的影响

梁涛，廖敦秀，陈新平，王帅，付登伟，陈轩敬，石孝均

中国农业科学. 2018, 51(16): 3106-3116. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.007

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【目的】土壤基础地力水平与土壤养分的供应能力有着直接的关系，进而影响作物对土壤和肥料养分的吸收。研究基础地力与水稻养分利用效率的关系，评价不同地力水平下水稻对土壤和肥料养分利用的影响，为在不同地力下提高养分利用效率提供依据。【方法】利用2006—2012年重庆测土配方施肥项目水稻“3414”试验，调查每个试验点无肥区（N0P0K0）、无氮区（N0P2K2）、无磷区（N2P0K2）、无钾区（N2P2K0）和全肥区（N2P2K2）处理的产量及秸秆和籽粒氮磷钾养分含量，计算重庆不同区域水稻养分吸收量、土壤有效养分利用效率和依存率以及肥料回收率、农学效率，采用指数及线性拟合、基础地力产量分级方法评价基础地力对水稻养分利用效率的影响。【结果】重庆不同区域稻田基础地力产量5.40—6.45 t·hm^-2,基础地力等级处于低和中低等级的（＜4 t·hm^-2和4—5 t·hm^-2）样本数为63，占总样本量的25.6%。随着稻田基础地力等级的提高，水稻产量和养分吸收量也随之不断增加，高基础地力等级稻田其有机质和碱解氮也相对较高，pH过低可能是低基础地力等级稻田（＜4 t·hm^-2）的限制因素。重庆水稻施氮磷钾肥增产率分别为18.5%、5.2%和3.9%，在相同的施肥水平下，随着基础地力等级的提高，水稻氮磷钾肥料回收率分别下降6.9%、4.5%和3.1%。基础地力产量与土壤有效氮利用效率、土壤养分依存率存在正相关，说明较高的基础地力会促进水稻对土壤养分的吸收，提高土壤养分利用效率，而基础地力与氮肥回收率、肥料农学效率呈负相关，说明高基础地力会降低肥料的利用效率。基础地力与土壤有效磷、有效钾养分利用效率和磷钾回收率相关性不强，但与相应氮指标能够达到显著相关或极显著相关，说明基础地力对氮的反映能力高于磷钾。【结论】高基础地力可以提高水稻产量和对土壤养分的吸收量，但对肥料养分的利用效率下降。在高基础地力条件下，施肥对水稻的增产作用和地力提升作用有限，应限制肥料的投入。

不同碳饱和水平下典型农田土壤有机质的红外光谱特征

姜桂英，张玉军，魏喜，张东旭，刘世亮，柳开楼，黄绍敏，申凤敏

中国农业科学. 2018, 51(16): 3117-3129. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.008

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【目的】比较长期施肥定位站点的土壤有机质红外光谱，旨在探究不同碳饱和程度下土壤有机质光谱特征。【方法】基于进贤红壤和原阳潮土长期定位试验站典型施肥处理，利用碳饱和公式计算两个站点不同处理的碳饱和水平，通过傅里叶红外光谱测定不同处理的土壤有机质官能团特征，分析不同站点不同处理间有机碳饱和特征及光谱特征。【结果】原阳潮土的土壤有机碳年变化率与碳投入之间呈线性关系，但进贤红壤则呈“曲线”关系。进贤红壤的碳饱和亏缺度（saturation deficit, SD）为0.118—0.413，显著小于原阳潮土的0.462—0.616。进贤红壤和原阳潮土的处理中含有相同的官能团：芳香类碳（1 636 cm^-1，695 cm^-1），脂肪族碳（3 000—2 850 cm^-1，1 455 cm^-1），碳水化合物或多糖类（1 080 cm^-1，1 033 cm^-1或1 034 cm^-1），有机态硅类（1 100—1 008 cm^-1，526 cm^-1，795 cm^-1，778 cm^-1，470 cm^-1）。进贤红壤的芳香族、脂肪族和硅类特征峰的吸收强度明显高于原阳潮土的偏施肥处理；而原阳潮土偏施肥和有机肥处理的羧基类、烷烃类和碳水化合物类特征峰的吸收强度明显高于进贤红壤有机肥处理。综合分析两个站点各处理，土壤有机碳含量与透光率之间呈显著负相关关系。相对于原阳潮土，进贤红壤各处理碳投入、土壤黏粒含量和铁铝氧化物含量均较高，且进贤为水田双季稻轮作制度，水分管理措施更有利于土壤有机碳的累积。【结论】综合两站点的土壤有机碳年变化率与碳投入关系以及碳亏缺度显示进贤红壤有机碳已经趋于饱和，而原阳潮土则还距碳饱和较远。两站点的红外光谱特征表明进贤红壤以芳香族、脂肪族和硅类等难分解惰性官能团为主，而原阳潮土则以羧基类、烷烃类和碳水化合物类易分解官能团为主。红外光谱透光率水平可以半定量土壤有机质官能团。

葡萄全基因组DELLA蛋白基因家族鉴定及其应答外源赤霉素调控葡萄果实发育的特征

张文颖，王晨，朱旭东，马超，王文然，冷翔鹏，郑婷，房经贵

中国农业科学. 2018, 51(16): 3130-3146. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.009

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【目的】明确DELLA蛋白基因在葡萄基因组数据库中的数量、结构和组织表达差异，探究DELLA蛋白在葡萄赤霉素（GA）信号传导及葡萄无核果实发育机理中的作用机制。【方法】基于拟南芥、水稻等植物中的DELLA蛋白基因，利用HMMER程序和NCBI的CDD程序鉴定葡萄基因组中的DELLA蛋白基因；以‘白罗莎里奥’葡萄品种为试材，采用PCR技术克隆3个DELLA蛋白基因的cDNA全长序列；通过启动子作用元件分析预测其潜在功能；利用生物信息学软件对其染色体定位、基因结构、系统进化、理化特性、亚细胞定位及蛋白互作等进行分析；利用农杆菌介导的烟草瞬时表达技术分析DELLA蛋白的亚细胞定位情况；采用qRT-PCR方法检测葡萄DELLA蛋白基因应答GA在果皮、果肉、种子（或种子区）的时空表达特征。【结果】鉴定得到3个葡萄DELLA蛋白基因，克隆并验证其精确序列，分别命名为VvGAI1（VIT_201s0011g05260）、VvRGA（VIT_214s0006g00640）及VvSLR1（VIT_211s0016g04630），其染色体定位、开放阅读框（ORF）大小、编码氨基酸数量分别为：Chr1、1 773 bp、590个；Chr14、1 710 bp、569个；Chr11、1 599 bp、532个。基因结构分析表明其DNA序列均无内含子，只有1个外显子，基因结构高度保守。进化分析显示VvGAI1与VvRGA亲缘关系较近，被聚类为一组，而VvSLR1为另一组。3个基因的启动子均含有响应赤霉素和胚乳发育相关的作用元件，表明它们可能参与响应GA信号传导和胚乳发育过程。亚细胞定位结果显示3个DELLA蛋白均定位于细胞核。qRT-PCR结果显示除果皮中VvSLR1在近成熟期具有表达高峰外，其余均在幼果期高表达，且外源GA处理均不同程度降低了3个DELLA蛋白基因在葡萄果皮、果肉和种子区的表达，尤以种子区下调水平最为显著。蛋白互作分析表明3个DELLA蛋白均为葡萄GA信号传导的核心作用元件，均可能与GIDI1和SLY1互作参与葡萄GA信号传导。【结论】葡萄基因组中含有3个DELLA蛋白基因家族成员；不同物种间DELLA蛋白结构高度保守；GA可能通过负调控这3个成员参与葡萄果皮、果肉和种子区的发育，且3个成员均可能通过应答GA信号调控葡萄无核果实的发育。

柑橘CitCEP基因家族的鉴定及对逆境和激素的响应

潘小婷，张静，葛廷，马岩岩，邓烈，何绍兰，易时来，郑永强，吕强，谢让金

中国农业科学. 2018, 51(16): 3147-3158. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.010

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【目的】基于全基因组鉴定分析柑橘CEP基因（CitCEPs）家族成员，了解各成员的分类进化关系，研究各基因成员在不同组织中的表达特异性以及对激素和非生物胁迫的响应，为进一步研究CEP基因家族的生物学功能打下基础。【方法】利用BLASTp基于Phytozome数据库鉴定柑橘CEP家族成员，采用GSDS、ProtScale Tool、EXPASY、CLUSTALX、MEGA6.0、plantCARE、Cello等软件绘制家族成员基因结构图；分析预测蛋白的相对分子质量与等电点等理化性质；构建系统进化树及亚细胞定位预测等，利用实时荧光定量PCR技术（qRT-PCR）检测柑橘CEP基因家族各成员在‘资阳香橙’(‘Citrus junos Ziyang’)不同处理下的瞬时表达情况。【结果】柑橘CEP基因家族由11个成员组成，其中CitCEP10和CitCEP11含1个内含子，其余成员均无内含子；该基因家族成员均含有SPGV/IGH保守结构域序列，其预测蛋白均为亲水性蛋白，亲水性最强的氨基酸其值为3.711，亲水性最弱的氨基酸其值为-2.778；亚细胞定位预测结果显示该基因家族成员位于细胞不同位置，其中CitCEP1、CitCEP2、CitCEP4、CitCEP5、CitCEP6、CitCEP8定位于细胞外，CitCEP3和CitCEP7在细胞外和线粒体中均存在，CitCEP9位于细胞核中，CitCEP10在细胞质膜上，而CitCEP11位于线粒体和细胞核中；聚类分析发现，该家族成员分布于不同的分支中，分别与拟南芥CEP不同成员聚在一起，表明柑橘CEP成员间具有不同生物功能。表达分析显示，CitCEP2主要在茎、叶和子叶中表达，CitCEP3主要在根和子叶中表达，而CitCEP10和CitCEP11主要在果皮中表达，其余成员在上述组织中表达极低或不表达，体现了不同成员间组织特异性的差异。在干旱条件下，CitCEP2表达下调，CitCEP3、CitCEP10和CitCEP11的相对表达量均逐渐上调；而在盐胁迫下，CitCEP2、CitCEP10的响应模式与其所对应的干旱胁迫类似，CitCEP3和CitCEP11则呈现先升后降趋势。在乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）处理下，CitCEP2的表达量明显受到抑制，而在茉莉酸甲酯（MeJA）、水杨酸（SA）、生长素（IAA）、赤霉素（GA3）处理下均表现为先上升、后下降的趋势；在6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）、IAA、GA3、ABA处理下CitCEP3也表现出类似趋势。CitCEP10在ETH处理下表达量显著上升，在6-BA、SA、ABA处理下表达量呈现先下降后上升趋势，而在MeJA、IAA、GA3处理中无明显规律。CitCEP11在ETH、MeJA、SA、IAA、GA3、ABA处理下表达均呈现下调趋势，与CitCEP3在ETH、SA处理下的表达模式类似。在6-BA处理下，CitCEP11表达呈现先下降后上升趋势。【结论】从柑橘全基因组上鉴定出了11个CitCEP基因成员，各成员均为亲水蛋白，并含有SPGV/IGH保守结构域，位于细胞中不同位置。在不同逆境和激素处理下，CitCEP2、CitCEP3、CitCEP10和CitCEP11呈现不同程度的响应，而其余成员响应不明显或未响应。推测CitCEP2、CitCEP3、CitCEP10与CitCEP11在柑橘生长发育和逆境响应过程中可能起着重要作用。

“加强环境生理研究应用支撑畜禽养殖绿色发展”专题导读

张宏福

中国农业科学. 2018, 51(16): 3159-3161. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.011

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介绍了“加强环境生理研究应用支撑畜禽养殖绿色发展”专题研究的立项背景、研究意义和最新进展。

热应激对奶牛泌乳性能的影响及其机制

韩佳良，刘建新，刘红云

中国农业科学. 2018, 51(16): 3162-3170. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.012

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随着温室效应加剧，奶牛热应激问题日益凸显，对乳业造成巨大经济损失。热应激是一复杂的生理应答过程，奶牛在温热环境下表现为呼吸和心率加快，直肠温度升高，采食量下降，对其内分泌系统和免疫系统造成负面影响，严重降低奶牛泌乳性能。目前关于奶牛热应激的报道多集中于生产试验，特别是饲喂功能性饲料添加剂对应激的缓解作用，但其具体作用机制尚不清晰。文章介绍了热应激对国内外不同地区奶牛产奶量和乳品质的广泛影响，并从能量代谢、内分泌、氧化应激、细胞凋亡和自噬等方面综述了热应激对奶牛泌乳性能的影响机制。能量代谢方面，从奶牛采食量减少、脂质分解和能量代谢紊乱等内在分子学机理角度解释了奶牛在热应激下处于能量负平衡状态的原因；内分泌方面，介绍了热应激对奶牛下丘脑-垂体-肾上腺轴/甲状腺轴/性腺轴/生长轴的调控，分析了激素变化对机体的影响及其作用机制；氧化应激方面，重点阐述了热应激通过影响机体内ROS水平从而产生氧化应激的分子机制及激活的相关防御信号通路；细胞凋亡和自噬方面，介绍了高温胁迫引起奶牛乳腺上皮细胞损伤，细胞凋亡相关基因表达引发的内源性和外源性细胞凋亡，而过度自噬引发的细胞损伤也对乳腺泌乳起负面调控作用。笔者指出，在可预见的未来，热应激将是奶牛养殖业面临的最大难题，应建立可控的奶牛热应激模型运用于生产实践研究，并加强奶牛乳腺上皮细胞水平的基础研究，结合高通量数据分析技术，系统揭示热应激的发病机制，为缓解热应激提供全面的理论依据。

温热环境对母猪生产性能的影响及其调控技术研究进展

曾雅琼，王浩，刘作华，李爽，蒲施桦，龙定彪

中国农业科学. 2018, 51(16): 3171-3180. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.013

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生猪养殖业是我国农业和农村经济的支柱性产业之一，母猪作为生猪养殖场的核心猪群，其生产性能是决定生猪养殖场经济效益的关键因素。我国是世界生猪养殖的第一大国，能繁母猪存栏量和商品猪出栏量均超过世界总量的50%，然而，与发达国家相比，我国母猪饲养管理水平较低，在生产性能方面仍存在较大差距。实际生产中母猪的生产性能受到诸多因素的影响，主要包括母猪的营养摄取、机体特性、饲养空间环境及胎次等，其中温热环境是影响母猪健康和生产性能的重要因素之一。温热环境包括温度、相对湿度、空气流动、辐射及热传递等因素，他们共同作用于动物，使动物产生冷或热、舒适与否的感觉。适宜的温热环境有利于保障母猪的机体健康，提高其生产性能，反之，不适宜的温热环境会引起母猪的热环境应激，破坏体热平衡，甚至导致生产停止，使机体进入病理状态，引发疾病甚至死亡。因此，掌握母猪的温热环境需求并采取有效的调控措施，对提高母猪生产性能和生猪养殖场经济效益至关重要。文章从温热环境对母猪的影响和温热环境调控技术两个方面进行综述，旨在为我国生猪养殖场母猪生产管理的温热环境调控提供理论依据和技术支撑。（1）温热环境对母猪的影响方面。温热环境对母猪的影响主要体现在行为、生理和生产性能等方面的变化。在行为方面，高温环境下，由于侧卧时母猪体表与地面的接触面积更大，可增加机体散热量，母猪会通过行为姿势改变进行热调节，如增加侧卧时间、减少站立和俯卧时间，而母猪姿势行为的频繁改变会增加仔猪压死率。在生理方面，热应激时母猪会通过减少采食量、增加呼吸率和皮肤血流量等途径来减少代谢产热、增加散热，同时母猪血液中促肾上腺皮质激素和皮质醇会增加、甲状腺素降低、胰岛素敏感性增加，这些生理变化会破坏母猪机体内分泌和能量平衡，进而导致胚胎早期死亡、流产和泌乳量下降。在生产性能方面，热应激会对母猪发情间隔、产仔数和泌乳量等生产性能造成不利影响，妊娠前期热应激主要影响返情率和产仔数，妊娠后期主要影响产活仔数和死胎数，分娩后则主要影响仔猪存活率，环境高温通过影响母猪的泌乳量对哺乳仔猪生产性能产生不利影响，通过影响母猪的采食量、泌乳期母猪失重和体内生殖激素的分泌，导致母猪断奶后发情延迟。（2）温热环境调控技术方面。母猪温热环境调控技术主要包括猪舍整体降温和局部降温两种，整体降温以“湿帘-风机”蒸发冷却降温技术为代表，通过风机排风造成舍内负压，迫使舍外未饱和的空气流经湿润的多孔湿帘，引起水分蒸发吸收大量潜热，降低进入舍内的空气温度，从而达到降低舍内温度的目的，该技术具有设备简单、经济高效的优势。猪舍局部降温主要是针对猪只躺卧区地板、两侧猪栏、猪栏上方等区域进行温度调控，主要有风管喷气嘴蒸发冷却、冷水覆盖降温和猪舍地板降温等方式，具有降温效果良好和节能的优点。

生物钟在蛋鸡排卵-产蛋过程中的调控作用

王晓鹃，刘磊，焦洪超，赵景鹏，林海

中国农业科学. 2018, 51(16): 3181-3190. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.014

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生物体内源性的昼夜节律使其能够预测周边环境周期性的变化，使机体的内在代谢和周边环境保持一致。在禽类卵泡的成熟、排卵和蛋的形成过程中，不同生理进程在时间上的吻合显示了机体自身以及机体与环境之间的协调统一。动物对营养物质的摄入、内分泌激素的生成、能量代谢等一系列的行为和生理过程都有生物钟参与调控。文章从光照和营养两种因素入手，综述了生物钟在神经内分泌、能量摄入和能量代谢中的调控作用，揭示了蛋鸡的排卵和产蛋机制。1.光信号通过调控生物钟影响下丘脑-垂体-性腺轴（HPG轴），从而调控机体的繁殖活动。在光信号刺激下，位于禽类视交叉上核（SCN）和松果体的中枢生物钟作用于下丘脑，使下丘脑定时性释放促性腺激素释放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GnIH），GnRH和GnIH继而作用于垂体调节释放促性腺激素-促黄体生成素（LH）和促卵泡激素（FSH），卵巢中存在的外周生物钟接受中枢的同步化信号来维持生物节律，促使禽类的卵泡成熟和定时排卵；2.除了受到HPG的神经内分泌调控之外，蛋鸡的排卵-产蛋过程还受到机体能量代谢的影响。中枢和外周的生物钟基因能够调控食欲调节系统，从而影响能量摄入；生物钟能够通过调控代谢过程中重要限速酶的表达、整合核受体和营养信号蛋白、调节代谢感受器和代谢物、影响肠道微生物等途径来调节能量代谢，影响卵黄前体物质的合成、转运和沉积；禽类松果体分泌的褪黑素可通过介导降钙素、甲状旁腺素（PTH）及雌激素分泌，节律性地调节体内钙代谢，影响蛋壳的形成。能量摄入的时间和行为、机体能量代谢和能量状态也可以通过腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）、过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARα）等一些与食欲调控和能量代谢相关的细胞因子反过来调控生物钟。营养-生物钟-能量代谢三者之间相互作用，使生物体适应环境的能力增强，能量利用达到最优。因此，通过调整进食时间和食物组分（如饲料能量水平和钙水平），能够改变能量代谢从而调节生物钟的功能。将环境（光照管理）和营养（饲喂时间、饲料配方）综合研究并加以运用，使机体生物钟成为连接外部环境信号和内部能量代谢的纽带，既能响应外界环境刺激，又能同时调控机体能量代谢进程，从而使各项生理功能得到更好地发挥，这将为蛋鸡的产蛋调控机制研究提供新的视角。

光照节律调控鸡繁殖性能机制研究进展

石雷，李云雷，孙研研，陈继兰

中国农业科学. 2018, 51(16): 3191-3200. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.015

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光照是生物体重要的环境因子。现代家禽生产普遍采用人工光照。禽类视觉敏感，光照对禽类的生长发育和繁殖的影响直接关系到生产效率。光照是温度、湿度和通风因素之外的另一个重要的环境因子。此外，鸡作为一种重要的模式动物，光照对其繁殖生理的影响和相关作用机制研究也具有重要科学意义。文章就禽类对光照的感知，光照节律对鸡性成熟和繁殖的影响进行归纳总结，同时概述了非自然光照节律、光照不应性和种蛋孵化期光照技术的研究进展，为深入理解光照节律对鸡繁殖性能的影响及其调控机制提供理论参考。禽类的光感受器如眼球（视网膜）、丘脑深部和松果体，能够将光信号转变为生物信号，并依靠神经内分泌系统，尤其是下丘脑-垂体-性腺轴，影响鸡的生殖系统发育和繁殖行为。育成期鸡群性腺发育很快，并对光照时间长短反应敏感。光照时长过短或者过长，可能导致鸡只生长受阻或者性成熟提前；每天维持恒定8或9 h的光照时长，可保证体况和体重在性成熟时达标，充分发挥繁殖潜力。产蛋期光照节律主要包括光照刺激时间和光照时长。光照刺激能促进鸡性成熟，但必须在恰当的阶段实施才能有效发挥其促进适时和整齐开产的作用。对于黄羽种鸡光照刺激时间的研究鲜有报道，生产中多参照蛋鸡的光照方案，或适当推延。进入产蛋期的鸡群，光照节律则由恒定短光照转变为恒定长光照，光照时长的选择也是提高鸡繁殖力的关键控制点之一。母鸡产蛋期需要较长的光照时长以维持其高产，但肉种鸡与蛋鸡在体况、饲喂方式和生理特点等不同，如光照不应性等生理特征。因此，肉种鸡的光照时长短于蛋鸡或蛋种鸡，一般为14或15h，而蛋鸡或蛋种鸡为16或17h。种公鸡性早熟在实际生产中具有重要作用，随着精液稀释和存储，以及种公鸡隔代利用等技术的应用发展，种公鸡光照调控技术研究也逐步开展。种公鸡性成熟后采取与母鸡同样的光照时长可能会降低精液品质，提示在公母分饲的条件下有必要对公鸡和母鸡进行有区别的光照节律管理。与常规24h光照节律不同，非自然光照节律的光照制度可以提高蛋重，但可能降低产蛋数。非自然光照周期不符合欧盟规定动物福利标准，与饲养人员的正常作息时间不一致，在实际生产中并未广泛应用，但是研究非自然光照周期对了解家禽的生物节律具有一定的参考价值。

猪舍内CO₂的排放研究进展

周丹，刁亚萍，高云，黄飞若，李季，王娇娇，雷明刚，黎煊

中国农业科学. 2018, 51(16): 3201-3213. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.016

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CO₂是猪舍中主要的温室气体，与其它有害气体不同，CO₂已经以一定浓度存在于空气中，正常浓度范围的CO₂不会对猪的健康有害，容易被人忽视。近年来，随着规模化、集约化猪舍的发展，对猪舍中的温湿度、NH₃、H₂S、CO₂等影响猪只正常生长的因素研究日渐增多。其中CO₂在猪舍环境中扮演很重要的角色，是评估舍内环境质量的重要参数。猪舍内CO₂的有效管理可提高猪场饲养管理水平，实现经济效益最大化。文章首先阐述了猪舍中CO2的排放主要来源猪的呼吸、粪便排放、取暖设备,分析了CO₂排放量主要受外界环境、猪的数量和种类、猪舍体积以及粪便存储时间等因素影响。对比分析了生猪在断奶、育成、育肥、母猪不同生长时期，在漏缝地板、部分漏缝地板、垫草、木屑地板条件下CO₂排放量。论述了舍内不同浓度CO₂所产生的对饲养人员、猪只生理行为、猪肉品质的影响,根据CIGR数据，得出畜禽舍内最大CO₂浓度限值为0.3%，对人CO₂浓度限值为0.5%。猪舍内CO₂含量过高时，氧气的含量不足，时间长会使猪出现慢性缺氧、精神萎靡、食欲下降、增重减缓、体质虚弱、易感染传染病、生产水平下降等问题，严重时会致死，致死后的猪出现瘀斑，宰杀出现血溅，肉质的pH值、导电性、含水率下降，极大影响猪肉的品质。其次概述了舍内CO₂含量监测方法以及国内外研究进展，目前主要使用光谱分析仪器测量猪舍内CO₂含量。归纳分析了CO₂与通风强度、通风率、进风口位置之间的关系，详细论述了粪坑通风系统通过改变通风强度、进风口位置、地板开口的大小，可有效地降低舍内CO₂含量。归纳出猪舍中计算通风率的方法有三种，一是利用动物本身体温平衡来计算，二是利用空气湿度来测定，三是CO₂平衡方程法。目前的主流方法是利用空气中的CO₂平衡特性，监测CO₂浓度，根据CO₂浓度与通风率的关系式，计算通风率的大小。最后，对猪舍中CO₂含量的未来研究方向以及发展趋势进行了展望。

畜禽养殖场颗粒物污染特征及其危害呼吸道健康的研究进展

戴鹏远，沈丹，唐倩，李延森，李春梅

中国农业科学. 2018, 51(16): 3214-3225. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.017

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随着畜禽养殖集约化程度的提高，高密度饲养引起畜禽养殖场空气质量问题日益突出，特别是养殖舍内环境颗粒物（particulate matter:PM）污染引起的家畜呼吸道健康问题不容忽视。畜禽养殖生产过程中可产生大量PM，已成为大气细颗粒物PM2.5（空气动力学直径小于等于2.5 μm）和PM10（空气动力学直径小于等于10 μm）的重要来源，影响大气环境空气质量。畜禽养殖场的PM主要来源于饲料、粪便、羽毛、皮屑等，其成分主要是有机物，含有C、H、O、N、S、Ca、Na、Mg、Al和K等多种元素；PM表面还附着细菌、真菌、病毒等多种微生物以及内毒素、氨气、硫化氢等有害物质。畜禽养殖舍PM的产生和释放受到家畜的种类、日龄、活动以及季节等多种因素的影响，鸡舍内PM的浓度高于猪舍，冬季舍内PM的浓度高于夏季。但是，目前缺少标准化设备和标准方法来测量不同类型的畜禽舍PM的浓度和排放水平。畜禽养殖舍PM的成分复杂，具有很强的生物学效应，严重危害家畜的健康和生产。畜禽舍内高浓度PM主要通过以下3种形式影响呼吸道健康，一是PM直接刺激呼吸道，降低机体对呼吸系统疾病的免疫抵制；其次是PM表面附着的多种化合物的刺激；第三种是PM表面的病原性和非病原性微生物的刺激。目前关于PM对呼吸道健康危害机制的研究主要集中在PM对呼吸道的致炎作用，研究发现：PM通过刺激肺泡巨噬细胞产生前炎症因子，继而诱发其它细胞释放炎症因子，引起肺发生炎症反应；另外，PM2.5通过引起肺组织细胞发生氧化应激，激活丝裂原活化蛋白激酶 (MAPKs)活性，上调核转录因子κB (NFκB) 和转录激活因子AP-1的表达而诱发肺的炎症; PM2.5也可通过激活模式识别受体Toll样受体TLR2和TLR4的表达，激活NFκB信号通路而导致炎症的发生。也有研究发现，PM2.5在诱导呼吸道炎症的同时，还会激活细胞自噬和核因子相关因子-2 (nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2）相关信号通路，这为缓解和治疗PM引起细胞损伤提供了靶点。尽管PM危害呼吸道健康的机制研究较多，但是PM成分复杂，并处在不断变化中，因此PM诱导呼吸道损伤的机制也十分复杂，仍需进一步系统深入研究。畜禽养殖生产过程中释放的大量PM严重影响环境空气质量和家畜健康，而PM对环境和家畜健康的危害程度与其组成和浓度密切相关。因此，正确认识畜禽舍PM的形态、大小、组成、浓度水平及其形成排放影响因素，对确定畜禽舍PM的来源和PM的毒性危害具有重要意义。文章就畜禽生产过程中产生的PM的来源、化学组成、浓度、排放、影响因素，以及PM对呼吸道功能的影响及作用机制作一综述，为正确评估PM对畜禽健康生产的影响提供参考依据。

猪舍环境参数研究综述

高航，袁雄坤，姜丽丽，王军军，臧建军

中国农业科学. 2018, 51(16): 3226-3236. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.018

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适宜的畜舍环境是保障畜禽健康养殖的重要条件。据国家统计局数据表明：在2017年我国猪肉产量5 340万t，增长0.8%，生猪存栏量68 861万头，增长0.5%，我国是传统的猪生产和猪肉消费大国，随着我国养猪业规模化、福利化的发展，在当前已经拥有了高产品种猪和优质全价的配合饲料之后，猪舍内小气候环境对猪群健康的影响引起越来越多的关注和重视。早在20世纪40年代，欧美等西方发达国家学者就开始建立家畜人工气候室，通过在畜舍中模拟自然环境的气候变化，研究在不同气候条件下家畜的生理变化规律，制定猪适宜环境参数并应用于生产管理，以较好的环境换取更高的生产效益。近年来，欧美国家更加关注饲养环境对畜禽精准饲养和动物福利与健康的影响。美国NRC（2012）提出了以环境温度和饲养密度为变量的代谢能摄入量动态模型，实现营养供给的动态预测。我国生态气候复杂，生产要素的集成缺乏统一的环境基础，当猪舍环境较差时，会严重影响猪群的健康并制约猪生长性能的发挥。文章以我国现有的猪舍内环境参数标准为基础，结合国内外现有的相关环境参数标准与试验研究，比较并分析了国内外猪舍内环境温度、湿度、有害气体浓度和饲养密度等适宜参数的异同；畜舍中温度主要影响猪的采食量进而对其生长性能产生影响，在高温环境中生长猪采食量降低从而导致生产性能下降，低温环境条件下生长猪增加的采食量，更多的用于维持体温的恒定，能量利用率因而较低；畜舍中的湿度往往是伴随着舍内温度产生的协同效应；猪舍中的有害气体主要包括氨气、硫化氢、二氧化碳、甲烷和氧化氮，有害气体不仅影响人类身体健康，同时也会严重影响猪的健康生长，诱发疾病以及降低饲料转化效率。猪是社会性很强的动物，在规模化猪场发展的前提下，群居会给猪带来一定的好处，但因饲养密度增加导致的应激，会破坏猪的生理机能、行为习惯和环境之间的动态平衡，从而严重影响猪的健康，制约猪生长性能的发挥。

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