专题——高粱育种与栽培
高粱以其优异的耐逆性,广泛的适应性,在国家农业产业结构调整中的重要性日益凸显。随着农业生产逐渐走向专用化、机械化,高粱研究也产生了许多新成果。本期《中国农业科学》发表的6篇文章,从高粱的遗传选育理论、育种手段、营养品质特性及栽培生理基础等多方面介绍了近年来国家谷子高粱产业技术体系的高粱研究进展,以期对中国高粱产业发展有所助益。
【目的】高粱是酿造白酒和食醋的主要原料,其淀粉组成和结构是影响高粱酿造品质的主要指标。通过研究淀粉积累过程中相关酶活性和淀粉粒超微结构的变化动态,解析高粱淀粉合成与积累的酶学调控机制,了解不同糯性高粱胚乳淀粉的超微结构特点,以期为酿造高粱的优质育种和栽培技术研究提供理论依据。【方法】以辽粘3号、辽杂19和辽杂10号3种不同糯性的高粱品种籽粒为研究对象,利用酶学及扫描电镜技术检测淀粉积累过程中相关酶活性的变化,观测淀粉积累过程中淀粉粒的形成过程及结构特征,利用相关分析研究淀粉合成过程中相关合成酶类的调控作用。【结果】淀粉合成过程中,不同胚乳类型高粱的尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPG）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPG）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、结合态淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）活性均呈单峰曲线变化趋势;糯高粱结合态淀粉合成酶（GBSS）活性呈单峰曲线变化趋势,粳高粱、半粳半糯高粱则表现双峰曲线变化趋势。UDPG、ADPG、SSS活性与直链淀粉、支链淀粉积累速率显著正相关,SBE、DBE活性与支链淀粉积累速率呈显著正相关,GBSS活性与粳高粱、半粳半糯高粱直链淀粉积累速率呈显著正相关,与糯高粱直链淀粉积累速率表现正相关的趋势,但相关不显著。不同胚乳类型高粱淀粉粒的充实过程表现相似变化趋势,在开花后的14—35 d充实较快。糯高粱的淀粉粒较小,直径在10 μm以内,内部有圆孔型或楔形空洞。粳高粱淀粉粒较大,呈不规则球形,内部空洞极少。半粳半糯型高粱淀粉粒粒径分布较广,多数分布楔形或星形空洞,少部分无空洞。【结论】UDPG、ADPG、SSS是调控淀粉合成的关键酶,GBSS、SBE、DBE是调控淀粉组分比例的关键酶,SBE、DBE活性高是糯高粱支链淀粉含量高的主要原因,不同淀粉组分比例可能是影响淀粉粒结构的主要因素。
【目的】对甜高粱主要农艺性状进行杂种优势、一般配合力及特殊配合力分析,同时,分析配合力、表型遗传距离以及分子遗传距离用于杂种优势预测的可行性,为甜高粱的种质创新和杂交种选育提供理论参考。【方法】采用不完全双列杂交设计,以8个甜高粱不育系为母本及8个甜高粱恢复系为父本配制64个杂交组合。对亲本及杂交后代进行2年的性状调查,包括：出苗至开花日数、生育期、株高、穗长、茎粗、分蘖、单穗粒重、千粒重、籽粒产量、单株重、生物产量和含糖量。分析不同性状的杂种优势、一般配合力、特殊配合力、表型遗传距离、分子遗传距离以及配合力、遗传距离与杂种优势的相关性。【结果】各性状的中亲优势由强到弱分别为单株重、籽粒产量、单穗粒重、生物产量、株高、穗长、千粒重、茎粗、生育期、至开花日数、分蘖和含糖量,其中,生育期、至开花日数、分蘖和含糖量等性状为负优势。不同性状的中亲优势和超亲优势由强到弱的顺序基本相同。配合力分析表明,每个性状中,不同亲本的一般配合力相差较大,且不同组合的特殊配合力也有很大差异。大多数特殊配合力高的组合,其亲本的一般配合力也较高。杂种优势与配合力和遗传距离的相关性为单株重、籽粒产量、单穗粒重、生物产量、穗长、千粒重、分蘖以及含糖量等性状的杂种优势与其亲本的一般配合力和特殊配合力均为极显著正相关。生育期的杂种优势与特殊配合力为极显著正相关,至开花日数与特殊配合力为显著正相关。亲本间的表型遗传距离为2.86—6.82,分子遗传距离为0.50—0.96。单株重、籽粒产量、单穗粒重、生物产量、株高、穗长、茎粗及含糖量等性状的杂种优势与分子遗传距离的相关性大于表型遗传距离,其中,生物产量、单株重、穗长和茎粗的杂种优势与分子遗传距离为极显著正相关。【结论】所有性状中,与产量相关性状的杂种优势较高,而含糖量和分蘖的杂种优势较低。在杂种优势预测上,利用亲本的配合力可有效预测杂种优势,预测效果优于遗传距离。与表型遗传距离相比,分子遗传距离对杂种优势的预测更有效。
【目的】利用分子标记技术对光敏型饲草高粱新品种传统选育方法进行改良,构建分子辅助育种体系,从而提高品种选育效率,降低育种成本,为形成新的育种体系奠定理论基础。【方法】以光敏型（不抽穗）饲草高粱品种晋光1R去雄后为母本、非光敏型（抽穗）饲草高粱BMRC-3-2为父本进行杂交,构建F2群体。按照光敏与非光敏性状将群体分为两类,各选30株,取叶片提取DNA,利用微卫星分子标记技术（SSR）和集团分离分析法(BSA)对晋光1R/BMRC-3-2的F2群体进行光敏感基因定位分析,以及特异性SSR引物的设计、筛选;将筛出的特异性引物对F1杂交种（以晋光1R为亲本选育的高代稳定恢复系作为父本与其他不育系测配得到的F1代杂交种）进行光敏性鉴定,通过与田间表型对照,确定最终目标引物,从而构建新的光敏型饲草高粱新品种选育体系。【结果】经过SNP index分析,选取99%阈值线最高点前后约250 kb的区域作为性状相关的候选区域,区域总长度为500 kb,共400个SNP位点,对这些SNP位点注释,其中非同义突变或者stop-gain或者stop-loss的SNP位点有6个,最终确定2个候选基因与高粱光敏感性相关,这两个基因位于高粱第7染色体。利用微卫星标记技术开发引物51对,对光敏和非光敏的亲本及F1杂交种进行毛细管电泳检测,选定1对特异性引物70.2-3,结果表明,以251 bp处出现“单峰”为判断依据,引物70.2-3对50个非光敏型F1杂交种的鉴选准确率达到100%,所有材料均在251 bp附近出现峰值。以214和251 bp两处附近出现“双峰”为判断依据,该引物对另外50个光敏型F1杂交种鉴选的准确率达到90%,其中F1-69、F1-70、F1-71这3个材料在214和262 bp附近出现“双峰”;F1-81仅在251 bp处有“单峰”,而F1-86则在251和232 bp两处附近出现“双峰”。【结论】发现了控制高粱光敏性的候选基因LOC8068537和LOC8068548,位于高粱第7染色体810 000—1 310 000 bp,获得特异性引物70.2-3,可在一定程度上改良传统育种手段,用实验室验证替代田间测交观察,节省了育种成本,提高了育种效率。
【目的】甜高粱是重要的饲草作物之一,种植广泛。研究甜高粱不同生长时期的生物产量、营养品质以及饲用价值,可为确定甜高粱作为饲草的适宜收获期提供依据。【方法】以甜高粱杂交种济甜杂2号为研究材料,在济南市历城区和济阳区大田以及东营市盐碱地种植,分别在孕穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期收获取样,对相关农艺性状和营养品质指标进行比较分析,并对不同生长时期的相对饲用价值进行评价。【结果】济甜杂2号植株高大,历城区和东营市株高在蜡熟期达到最大,分别为440.0和390.0 cm,济阳区在完熟期达到最大为445.9 cm。茎秆是构成济甜杂2号总生物量的主要部分,在孕穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期茎秆鲜重分别占总鲜重的83.8%、83.3%、78.9%、78.4%和78.5%。随着生育期的推进,从孕穗期到蜡熟期,历城区和东营市总鲜重呈递增趋势,在蜡熟期达到最大,分别为1970.5和1977.5g/plant,在完熟期降低。济阳区从孕穗期到完熟期总鲜重呈递增趋势,最大值为2389.4g/plant;历城区和东营市总干重在蜡熟期达到最大,分别为487.2和469.0g/plant,济阳区总干重在完熟期达到最大为573.5g/plant。环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应对株高、叶鲜重、秆鲜重、穗鲜重、总鲜重和总干重有显著影响。中性洗涤纤维含量随着生育期的推进逐渐增加,济阳区和东营市均在孕穗期最小,分别为45.27%和46.33%;酸性洗涤纤维含量也表现出相同的增长趋势,济阳区和东营市在孕穗期最小,分别为29.06%和32.07%。粗蛋白质含量在各个生长时期变化较大,没有明显的变化规律,济阳区在孕穗期最大为6.29%,东营市在开花期最大为6.83%。可溶性碳水化合物含量随着生育期的推进,均在完熟期达到最大,济阳区和东营市分别为14.09%和15.69%。灰分含量随着生育期的推进,济阳区在完熟期达到最大为8.53%,东营市在蜡熟期达到最大为5.36%。环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应对中性洗涤纤维含量、酸性洗涤纤维含量、粗蛋白质含量、可溶性碳水化合物含量和灰分含量的影响达到显著性水平。干物质采食量在5个生长时期表现出逐渐降低的趋势,济阳区和东营市在孕穗期最大,分别为2.65%和2.59%,可消化干物质也在孕穗期最大,分别为66.26%和63.92%,相对饲用价值也是在孕穗期最大,在济阳区和东营市分别为136.17和128.35。环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应对干物质采食量、可消化干物质和相对饲用价值有显著影响。【结论】甜高粱的生物量、营养品质和相对饲用价值受环境、生长时期以及环境和生长时期互作效应的显著影响。蜡熟期前后收获可获得最大生物量,孕穗期收获干物质采食量、可消化干物质和相对饲用价值最高。但综合考虑生物量、营养品质和青贮品质,乳熟期到蜡熟期是甜高粱的最佳收获时期。
【目的】高粱机械化生产是未来发展的必然方向,而合理的株型是机械化生产的基础与关键。育种过程中发现,矮秆雄性不育系01-26A具有和现有粒用高粱恢复系组配F1都能降低株高的独特优势,是一个极其难得的株型调控材料。因此,对其株高遗传效应及调控基因位点进行研究,旨在探明其株高矮化遗传机理和调控机制,以期应用遗传育种手段促进高粱株型优化提供理论依据。【方法】以具有矮化株高效应的01-26A和不具矮化株高效应的7050A高粱雄性不育系为试材,重点对其与7个（包括6个粒用和1个甜高粱）恢复系的杂种F1的株高及节数、穗柄下茎秆高度、穗柄长和穗长等相关参数的遗传效应进行分析,同时对调控株高基因的位点Dw1、Dw2和Dw3（Dw4暂未被克隆）进行测定与分析。【结果】高粱雄性不育系01-26A（A1细胞质）具有显著的矮化粒用高粱株高的效应,以其为母本组配的杂种F1株高较以高粱雄性不育系7050A（A2细胞质）为母本组配的杂种F1株高降幅为15.8%,绝对值一般不超过160 cm,而以其为母本组配的甜高粱杂种F1株高降低不明显,不具矮化效应;01-26A矮化株高遗传效应主要表现在杂种F1穗柄下茎秆高度明显缩短,茎秆中下部节间长度与株高变化相关性较高;01-26A杂种F1穗柄长降低是造成株高变矮的另一原因,其效应小于穗柄下茎秆高度,而穗长对株高变化的影响很小;通过基因位点的序列和类型分析,确定了01-26A矮化基因Dw1—Dw3的基因类型,并通过多个杂交组合的株高遗传数据分析,推断01-26A基因型很可能是dw1dw1Dw2Dw2dw3dw3dw4dw4,即三矮高粱不育系;另外,通过对株高调控基因研究分析,发现01-26A的dw1和dw3矮化基因可能对粒用高粱杂种F1株高影响效应更大,而Dw2的存在是造成其与甜高粱杂种F1株高没有矮化的内在原因。【结论】高粱雄性不育系01-26A可能是具有dw1dw1Dw2Dw2dw3dw3dw4dw4基因的三矮高粱不育系,可通过降低杂种F1穗柄下茎秆高度（主效）和穗柄长（次效）,实现高粱株高的矮化调控;但其与甜高粱杂交,可能由于Dw2的存在,F1并未发现明显的矮化效应。
【目的】研究早熟矮秆高粱不育系P03A生育期和株高遗传效应,探讨P03A早熟矮秆性状遗传规律,为早熟矮秆性状遗传改良提供理论依据。【方法】2016年以P03A、L025A、L080A、L081和P02A为母本,分别与恢复系L242、L2381、LNK1、L280、L237和L298采用不完全双列杂交方法进行杂交组配,获得F1杂交种子,并于2016年冬天在海南加代种植,套袋自交获得F2种子。2017—2018年通过配合力分析筛选出在生育期和株高性状上一般配合力负效应大的亲本早熟矮秆高粱不育系P03A和正效应大的中晚熟高秆恢复系L237,并以P03A和L237及其杂交后代F1、F2群体为研究对象,运用主基因+多基因混合遗传模型对生育期和株高的遗传进行4个世代联合分析。【结果】P03A/L237通过相互作用表现出较短的生育期和较矮的株高,与一般配合力较强的L237杂交组配,P03A表现出缩短生育期和降低株高的能力。与其他4个不育系相比,P03A与6个恢复系组配不同F1组合生育期和株高的超高亲值都是最小,即,另4个不育系与6个恢复系组配的F1生育期更长,株高更高,进一步验证了P03A具有缩短生育期和降低株高的遗传力。通过主基因与多基因的遗传分析方法对P03A/L2374个世代的生育期与株高进行分析研究,发现生育期和株高性状均受2对加性-显性-上位性主基因和加性-显性多基因共同控制。生育期遗传效应分析发现加性互作效应对生育期性状的影响较大,上位性效应和显性效应真实存在。生育期主基因遗传率为81.13%,多基因遗传率为10.36%,主基因+多基因决定了生育期表型变异的91.49%,环境因素决定了生育期表型变异的8.51%;通过株高遗传效应分析,发现在控制株高的2对主效基因中,第1对主基因的加性和显性作用均大于第2对主基因,控制株高性状的2对主基因以显性效应为主,株高性状存在较大的加性互作效应。主基因遗传率为84.80%,多基因遗传率为6.89%。环境方差占表型方差的比例为8.31%。【结论】明确了早熟矮秆高粱不育系P03A生育期和株高的遗传力较高,受环境因素影响较小,在后代中遗传比较稳定的特性。在今后的亲本创造和新品种选育过程中,可充分利用P03A的遗传效应和特点挖掘早熟矮秆基因,创制适宜机械化新材料和新品种,适应未来机械化品种选育和轻简栽培要求。
