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田青兰(), 周俊妞, 吴艳艳, 刘洁云, 黄伟华, 张英俊, 谢文连, 韦广谭, 牟海飞(
)
收稿日期:
2023-07-07
接受日期:
2023-11-30
出版日期:
2024-02-20
发布日期:
2024-02-20
通信作者:
联系方式:
田青兰,E-mail:tianqinglan1991@163.com。
基金资助:
TIAN QingLan(), ZHOU JunNiu, WU YanYan, LIU JieYun, HUANG WeiHua, ZHANG YingJun, XIE WenLian, WEI GuangTan, MOU HaiFei(
)
Received:
2023-07-07
Accepted:
2023-11-30
Published:
2024-02-20
Online:
2024-02-20
摘要:
【目的】明确我国南方生态区主栽西番莲品种的花芽分化过程,建立西番莲花芽形态分化的花生长模型,为西番莲促花保花提供参考。【方法】以紫果类主栽品种‘台农1号’(TN)和黄果类广西主推新品种‘壮蜜05’(同‘壮乡蜜宝’,MB)为试验材料,通过扫描电镜和石蜡切片解剖观察两品种花芽分化过程,观察茎顶端分生组织以下各节位分化进程,并测量各节位花芽的第一苞片长、叶片长、卷须长;通过将茎顶端分生组织以下第7节记为初始标记节位,此时花芽为第一苞片分化期,跟踪调查标记后0-16 d花芽分化进程及标记后至开花的第一苞片长、花蕾长等5个花形态指标的动态变化,构建花生长模型。【结果】供试的两个西番莲品种花芽分化的主要过程包括第一苞片形成期、额外苞片形成期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期和副花冠形成期等,其中第一苞片形成到雌蕊形成历时10-12 d,TN较MB进程快1-2 d,雌蕊形成是西番莲花芽发育成功的重要标志,此时花芽第一苞片长度为3-4 mm,第一苞片形成到开花历时36-44 d,TN较MB进程快3-4 d。茎顶端分生组织以下第4-5节位可见卷须分化,第6节位花原基分化,着生于卷须旁侧,第7节位可见第一苞片分化,第9节位出现腋生营养分生组织,单独位于卷须和花芽内侧,第10-11节位可见腋芽形成,第14-15节位雌蕊原基分化。利用Origin软件对MB和TN的第一苞片长度、第一苞片宽度、花梗长、花蕾长、花梗和花蕾总长共5个花形态指标和标记后天数进行Logistic模型的非线性回归拟合,决定系数R 2为0.9524-0.9988,标准化均方根误差(nRMSE)为8.54%-19.62%,模型方程的拟合效果较好。根据模型参数和实际观察,苞片的长度在标记后即第一苞片形成期后11-12 d进入快速增长期,标记后24-26 d进入缓慢增长期后趋于稳定;之后花梗和萼片迅速生长,萼片长度超过苞片,花蕾和花梗总长在标记后24-25 d进入快速增长期,标记后41-42 d进入缓慢增长期到最大值后开花。【结论】西番莲的花芽与卷须紧靠,而与营养芽分开独立;西番莲花芽分化和形态分化可分为3个阶段,第一苞片形成期到雌蕊形成期,历时10-12 d;苞片生长期,历时12-14 d;花梗和花蕾生长期,历时15-17 d。在西番莲实际生产中,可通过花生长模型预测开花时间,通过苞片长度等形态指标判断花芽分化进程,为促花保花方案提供参考依据。
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图2
‘壮蜜05’(A1-O1)和‘台农1号’(A2-N2)花芽分化过程电镜扫描观察 ‘壮蜜05’(MB):A1、B1:茎顶端分生组织;C1:卷须分生组织;D1:卷须和花芽形成;E1:第一苞片形成期;F1、G1:第2和第3苞片形成期;H1:萼片原基分化期;I1:萼片形成期;J1:花瓣原基分化期;K1:雄蕊形成期和雌蕊原基分化期;L1:雌蕊形成期;M1、N1:雄蕊、雌蕊发育;O1:副花冠分化期。‘台农1号’(TN):A2、B2:茎尖分生组织;C2:卷须分生组织和花芽原基分化期;D2、E2、F2:第一苞片和额外苞片形成期;G2:萼片形成期;H2:花瓣原基分化期;I2:雄蕊原基分化期;J2、K2:雄蕊形成期和雌蕊原基分化期;L2:雄蕊和雌蕊发育;M2:柱头和花柱分化期;N2:副花冠分化期。l:叶片;ls:托叶,SAM示顶端分生组织;tm:卷须分生组织;f:花原基;t:卷须;b1:第一苞片;b2,、b3:额外的苞片;s:萼片;p:花瓣;st:雄蕊;g:雌蕊;stg:柱头;sty:花柱;c:副花冠"
表1
西番莲茎尖下不同节位分化进程的描述"
节位顺序 Order of nodes | 分化进程 Differentiation process | 品种 Variety | 参考指标描述 Reference indicator description | ||
---|---|---|---|---|---|
叶长 Leaf length (mm) | 卷须长 Tendrils length (mm) | 第一苞片长 First bract length (mm) | |||
第1节位 The first node | 茎尖顶端分生组织 Shoot apical meristem | MB、TN | |||
第2节位 The second node | 叶原基分化 Leaf primordial differentiation | MB、TN | |||
第3节位 The third node | 托叶分化 Stipule differentiation | MB、TN | |||
第4-5节位 The 4th-5th node | 卷须分化及发育 Tendrils differentiation and development | MB、TN | |||
第6节位 The 6th node | 花原基形成 Flower primordium formation | MB | 0.71±0.14 | ||
TN | 1.02±0.01 | ||||
第7节位 The 7th node (初始标记节位) (Initial mark node) | 第一苞片分化 The first bract differentiation | MB | 1.22±0.20 | 0.20±0.04 | 0.20±0.05 |
TN | 1.24±0.25 | 0.20±0.03 | 0.14±0.03 | ||
第8节位 The 8th node | 额外苞片分化及发育 Additional bract differentiation and development | MB | 1.58±0.17 | 0.39±0.08 | 0.37±0.03 |
TN | 1.67±0.08 | 0.36±0.05 | 0.28±0.03 | ||
第9节位 The 9th node | 出现腋生营养分生组织 Vegetative meristem appeared | MB | 2.09±0.61 | 0.80±0.07 | 0.55±0.07 |
TN | 2.36±0.03 | 0.53±0.01 | 0.44±0.01 | ||
第10节位 The 10th node | 萼片原基分化、腋芽发育Sepal primordium differentiation, axillary vegetative shoot development | MB | 4.08±0.56 | 1.43±0.58 | 0.82±0.14 |
TN | 2.72±0.31 | 0.80±0.08 | 0.76±0.12 | ||
第11节位 The 11th node | 萼片分化 Sepal differentiation | MB | 6.82±1.35 | 2.97±0.95 | 1.41±0.49 |
萼片分化、萼片形成 Sepal differentiation, sepal formation | TN | 6.83±1.09 | 3.15±0.91 | 1.35±0.27 | |
第12节位 The 12th node | 萼片形成 Sepal formation | MB | 10.91±2.09 | 6.13±2.18 | 1.84±0.30 |
萼片形成、花瓣原基分化 Sepal formation, petal primordium differentiation | TN | 9.85±1.05 | 5.19±1.02 | 1.82±0.10 | |
第13节位 The 13th node | 花瓣原基分化 petal primordium differentiation | MB | 18.29±3.89 | 15.66±7.04 | 2.22±0.50 |
雄蕊原基分化 Stamen primordium differentiation | TN | 14.98±3.21 | 9.94±2.44 | 2.53±0.57 | |
第14节位 The 14th node | 雄蕊原基分化 Stamen primordium differentiation | MB | 29.69±3.62 | 35.94±12.83 | 2.63±0.55 |
雌蕊原基分化 Pistil primordium differentiation | TN | 20.73±3.55 | 18.31±2.81 | 3.23±0.37 | |
第15节位 The 15th node | 雌蕊原基分化 Pistil primordium differentiation | MB | 43.91±3.23 | 78.78±19.37 | 3.64±0.33 |
表2
西番莲花器官Logistic生长模型的拟合"
指标 Index | 品种 Variety | 生长上限a Upper limit of growth | 基础状态参数b Basic state parameter | 增长速率系数k Growth rate coefficient | R2 | F值 F value | P值 P value | nRMSE (%) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
第一苞片长度 Length of first bract | MB | 16.18±0. 92 | 37.49±4.80 | 0.209±0.014 | 0.9876 | 468.69 | <0.0001 | 12.94 |
TN | 16.93±0.83 | 33.63±3.05 | 0.183±0.009 | 0.9875 | 444.53 | <0.0001 | 8.54 | |
第一苞片宽度 Width of first bract | MB | 10.31±0.15 | 105.19±9.34 | 0.300±0.019 | 0.9972 | 2012.42 | <0.0001 | 12.48 |
TN | 12.94±0.36 | 60.16±4.25 | 0.214±0.006 | 0.9988 | 29124.47 | <0.0001 | 10.05 | |
花梗长 Length of pedicel | MB | 41.51±14.11 | 111.90±27.96 | 0.120±0.016 | 0.9486 | 108.61 | <0.0001 | 19.36 |
TN | 57.85±13.70 | 281.26±63.89 | 0.161±0.011 | 0.9745 | 172.17 | <0.0001 | 17.27 | |
花蕾长 Length of flower bud | MB | 89.84±28.70 | 170.10±52.54 | 0.130±0.007 | 0.9524 | 122.83 | <0.0001 | 16.38 |
TN | 79.93±19.92 | 138.28±32.98 | 0.133±0.007 | 0.9722 | 191.94 | <0.0001 | 13.32 | |
花蕾和花梗总长 Length of flower bud and pedicel | MB | 87.51±17.30 | 168.82±35.79 | 0.157±0.010 | 0.9557 | 130.16 | <0.0001 | 19.62 |
TN | 114.36±22.23 | 205.95±40.43 | 0.160±0.006 | 0.9689 | 169.11 | <0.0001 | 8.24 |
表3
花器官生长随标记后时间变化的Logistic模型特征参数"
指标 Index | 品种 Variety | V1 (mm∙d-1) | t1 (d) | t2 (d) | t3 (d) | V2 (mm∙d-1) |
---|---|---|---|---|---|---|
第一苞片长度 Length of first bract | MB | 0.845 | 17.34 | 11.04 | 23.64 | 0.0096 |
TN | 0.776 | 19.18 | 11.99 | 26.36 | 0.0074 | |
第一苞片宽度 Width of first bract | MB | 0.772 | 15.53 | 11.14 | 19.93 | 0.0197 |
TN | 0.693 | 19.12 | 12.97 | 25.26 | 0.0101 | |
花梗长 Length of pedicel | MB | 1.241 | 39.45 | 28.44 | 50.46 | 0.0031 |
TN | 2.324 | 35.09 | 26.90 | 43.28 | 0.0057 | |
花蕾长 Length of flower bud | MB | 2.926 | 39.43 | 29.32 | 49.55 | 0.0037 |
TN | 2.656 | 37.09 | 27.18 | 47.00 | 0.0039 | |
花蕾和花梗总长 Length of flower bud and pedicel | MB | 3.431 | 32.70 | 24.30 | 41.10 | 0.0054 |
TN | 4.566 | 33.36 | 25.11 | 41.60 | 0.0056 |
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