专题——种子萌发与穗发芽
【目的】研究水杨酸（SA）引发对低温下水稻种子萌发活力的影响及生理响应，揭示SA引发对脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）代谢途径相关基因以及细胞壁松弛基因的诱导模式，为水稻种子低温萌发研究提供理论依据。【方法】以籼型三系杂交水稻泰丰优208种子为材料，通过种子引发处理，分析SA对种子低温萌发活力及生理的影响，并通过qRT-PCR技术分析ABA、GA和扩展蛋白基因响应SA引发的表达模式。【结果】低温（15 ℃）显著推迟水稻种子萌发进程。在低温下萌发1 d种子中，其内源SA浓度是常温（28 ℃）下的1.7倍；但对于5 d的幼苗而言，低温下的SA浓度仅为常温下浓度的0.6%。SA引发可有效提高种子在低温下的萌发活力，尤其以2 000 μmol·L-1 SA效果最为显著，该浓度显著提高了低温下种子的发芽指数、活力指数、芽长、根长、鲜重和干重，其中活力指数分别为未引发种子（CK1）和水引发种子（CK2）的3和2倍。在生理指标方面，SA引发提高了低温萌发过程中种子的可溶性糖、脯氨酸以及活性氧含量，增加了总淀粉酶、β-淀粉酶、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性，降低了丙二醛（MDA）含量。与CK1相比，2 000 μmol·L-1 SA引发将种子ABA含量降低了79%，同时将IAA和GA1含量增加了32.2%和2.66倍。在基因表达方面，对于2 000 μmol·L-1 SA引发的种子，ABA合成基因OsNCED2和OsNCED3的表达量分别比CK1降低了94.26%和90.24%；而ABA分解基因OsABA8’ox2和OsABA8’ox3的表达量分别为CK1的5.9和3.9倍。与CK1相比，SA引发显著上调了GA合成基因OsCPS1、OsKAO和OsGA20ox1的表达量，并显著下调GA分解基因OsGA2ox2和OsGA2ox6的表达量。在几个候选的细胞壁松弛因子扩展蛋白基因中，除了OsEXPB11外，其余几个同源基因均在一定程度上被引发而上调表达。与CK1相比，2 000 μmol·L-1 SA引发分别使OsEXPA2、OsEXPB4和OsEXPB6的表达量上调12.2、5.9和6.1倍。【结论】SA引发可显著缓解低温对于水稻种子萌发和幼苗生长的影响。可能是由于SA提高SOD、CAT等抗氧化酶活性，降低MDA的产生，增加可溶性糖和脯氨酸的含量，进而增强种子和幼苗对于低温的耐受能力。另一方面，SA引发通过降低种子内源ABA含量，增加GA1含量，增强总淀粉酶和β-淀粉酶活性，促进细胞壁松弛相关基因的表达，从而促进低温下的种子萌发和幼苗生长。
穗发芽是禾本科作物籽粒在收获前于高湿环境下的穗上发芽现象，严重影响小麦的产量与品质。种子休眠水平是影响小麦穗发芽抗性的主要因素，而往往驯化作物的籽粒休眠水平低，导致栽培小麦普遍比其野生祖先种更易发生穗发芽。小麦穗发芽主要受外源环境（温度、湿度等）和内源植物激素（GAs、ABA、IAA、MeJA、ET、BR）的调控。已鉴定出一批抗穗发芽材料，并克隆了一系列调控穗发芽抗性的关键基因，如PM19、MFT、MKK3、Myb10-3D、Vp1等。通过分子标记辅助选择、人工合成小麦和CRISPR/Cas9基因编辑技术，已成功创制了抗穗发芽小麦新材料。本文综述了小麦穗发芽抗性的遗传机制及抗性育种研究的最新进展，未来仍需继续挖掘关键穗发芽抗性基因，以生物育种的方法培育抗穗发芽小麦新品种。
【目的】小麦穗发芽是影响小麦产量和品质的重要限制因子。具有抗穗发芽特性的人工合成小麦和地方品种是改良栽培小麦穗发芽抗性的重要基因资源，通过分子标记辅助选择转育人工合成小麦和地方品种穗发芽抗性位点，评价人工合成小麦和地方品种导入系抗穗发芽育种利用效率，筛选抗穗发芽小麦新材料，为小麦穗发芽抗性育种提供数据和材料支撑。【方法】以抗穗发芽的人工合成小麦SYN792和四川地方品种涪陵须须麦为母本，以穗发芽敏感品种川麦45为轮回亲本，构建2个BC1F7群体。2017年，通过整穗发芽鉴定法对2个BC1F7群体的1 796个株系进行穗发芽表型初筛，然后利用与人工合成小麦PHS-3D和地方品种PHS-A1穗发芽抗性位点连锁的SSR标记进行分子标记选择，筛选出整穗发芽率（SGR）小于35%且携带PHS-3D和PHS-A1抗性位点的导入系；2018和2019年，连续2年对初筛选出的PHS-3D和PHS-A1导入系进行整穗发芽率、籽粒发芽指数（GI）和产量相关性状鉴定，其中，籽粒发芽鉴定试验设置25 ℃（18GI）和32 ℃（19GI）2个发芽温度。通过不同环境下穗发芽抗性和产量数据，分析人工合成小麦和地方品种导入系抗穗发芽育种利用效率，筛选抗穗发芽且综合性状好的优异导入系。【结果】经整穗发芽鉴定初筛，从1 796个衍生系中筛选出SGR值小于35%的株系537个；进一步对筛选出的537个株系进行分子标记检测，发现332个株系导入了人工合成小麦PHS-3D和地方品种PHS-A1穗发芽抗性位点，包括人工合成小麦导入系73个、地方品种导入系259个；地方品种PHS-A1导入系的频率显著高于人工合成小麦PHS-3D导入系。2018和2019年通过对332个穗发芽抗性位点导入系穗发芽鉴定发现，不同年份穗发芽指标间均呈极显著正相关，穗发芽指标SGR和GI表现出相对稳定的趋势；人工合成小麦和地方品种导入系的3个穗发芽指标平均值（18GI、18SGR和19SGR）均低于23%，差异不显著。不同发芽温度导入系的GI值差异较大，发芽温度32 ℃时，人工合成小麦PHS-3D导入系的GI值显著低于地方品种PHS-A1导入系。筛选出的73个人工合成小麦导入系中，红粒系穗发芽指标值均低于白粒系；其中，11个人工合成小麦白粒导入系表现中抗及以上抗性水平，14个红粒导入系在不同发芽温度时GI值均低于35%。2年产量相关性状分析表明，人工合成小麦PHS-3D导入系的千粒重显著高于地方品种PHS-A1导入系，而穗粒数显著小于地方品种PHS-A1导入系。根据产量性状和穗发芽抗性表现，筛选出23个穗发芽抗性和综合性状均较好的优异导入系，包括7个人工合成小麦PHS-3D导入系、16个地方品种PHS-A1导入系；人工合成小麦优异导入系中有2个白粒导入系穗发芽抗性中抗以上，2个红粒导入系不同发芽温度的GI值均低于25%，表现出稳定的穗发芽抗性。【结论】人工合成小麦和地方品种均可用于改良现代栽培小麦穗发芽抗性，利用地方品种进行穗发芽抗性育种改良效率优于人工合成小麦；但人工合成小麦导入系的穗发芽抗性的稳定性优于地方品种导入系。筛选出的23个人工合成小麦和地方品种导入系是小麦穗发芽抗性和产量性状改良的重要基因资源；特别是人工合成小麦白粒导入系（编号5201）和红粒导入系（编号5497和5505）是非常有育种利用价值的穗发芽抗性育种亲本材料。
【目的】小麦在收获季节若遇连续的阴雨天气，将会导致籽粒萌动，甚至发芽，从而影响小麦的产量和品质。将正常小麦与发芽小麦以不同比例混合、制粉，评价其对加工成品的烘焙/蒸煮品质的影响，探讨利用轻微程度芽麦的可能性，为减少粮食损失提供参考。【方法】基于郑麦583（郑583）和科成麦6号（科6）制备含芽麦比例分别为30%、50%和100%的混合小麦。以降落值、沉降值、干面筋含量、湿面筋含量、面团形成时间和面团稳定时间评估混合小麦面粉的劣化程度；从感官评分及品质参数综合评估混合小麦面粉制作的面包、饺子皮、馒头、海绵蛋糕、面条和饼干的烘焙或蒸煮特性。【结果】随着芽麦占比的增加（30%、50%和100%），郑583面粉的面团形成时间呈先增加再降低的趋势，面团稳定时间逐渐降低；但科6的2个参数变化趋势均为先降低再增加，最后降低；2个品种面粉的降落数值、湿面筋含量、干面筋含量和沉降值指标均呈逐渐降低的趋势。郑583馒头的比容先增加后降低，科6馒头的比容逐渐降低；郑583海绵蛋糕的比容逐渐增加，科6海绵蛋糕的比容保持不变。2个品种的面包比容、饼干面积、面条蒸煮损失、饺子汤浑浊参数（A*）均呈相同的梯度变化。与郑583和科6的对照（无芽麦）相比，100%芽麦占比的郑583、科6的面包比容分别降低11.33%和17.44%，饼干面积分别增加24.10%和7.49%，面条蒸煮损失率分别增加29.85%和9.69%，饺子汤A*值分别增加8.93%和13.32%。当芽麦占比为30%时，2个品种所制作的面包、馒头和饺子皮均出现显著劣化，郑583面条也出现显著劣化；当芽麦占比达到50%时，2个品种的海绵蛋糕和饼干出现显著劣化；当芽麦占比达100%时，科6的面条也表现为显著劣化。【结论】发芽小麦严重影响面包、饺子皮、馒头、海绵蛋糕、面条和饼干的蒸煮或烘焙特性。不同品种小麦受影响也有差异，但是总体趋势一致。当发芽程度较轻时，对饼干和蛋糕的加工品质影响较小。
