中国农业科学

利用概率估算提高植物品种分子标记鉴定的准确率

周俊飞，崔野韩，唐浩，李论，陈红，温雯，韩瑞玺，黄思思，方治伟，彭海

中国农业科学. 2018, 51(6): 1013-1019. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.001

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【目的】植物品种分子标记鉴定标准只抽检了基因组上部分标记位点，存在抽样误差，鉴定结论常常因此被质疑。估计植物品种分子标记鉴定位点的抽样误差与鉴定结论的可靠性，为品种分子鉴定标准的应用提供科学依据。【方法】以2个品种间观察到的差异位点的数目为条件，根据贝叶斯公式建立品种间真实差异位点数目的条件概率模型。根据观察到的差异位点的数目服从于二项分布，且真实差异位点数的先验概率近似于均匀分布的特点，实现条件概率模型的计算。根据概率模型获得的概率保障的大小，将品种间的关系划分为红区、绿区和黄区，对应相同或近似品种、不同品种和待定品种。利用8个水稻品种的3 205个SSR分子标记位点的分型结果，估计2个品种组合间的真实差异水平，进而判定品种间关系的真实值。对每一对品种进行10 000次的分子标记位点的模拟抽样，每次抽取48个SSR标记位点。根据每次模拟抽样的结果，按概率模型计算概率并判定品种间的关系，将判定结论与真实值比较，验证概率模型的准确性。最后，利用概率模型为近期的西瓜品种侵权案的判决结论提供概率支持。【结果】在模拟抽样的验证试验中，每个品种组合有4 295—10 000次随机抽样在95%的概率保障下，判定为不同品种。与品种间的真实关系比较表明，利用概率模型鉴定的水稻品种间关系的正确率为100%。最后，利用概率模型为最近的西瓜品种侵权案的判决结论的正确性提供了95%以上概率保障，败诉方对抽样位点不足导致判决不可靠的质疑理由并不充分。【结论】构建了一个评估品种间关系、判定结论可靠性的概率模型，为品种间关系的分子鉴定结论赋予了概率保证，提高品种间关系判定结论的准确性，避免因检测位点不足导致的争议。

油菜主花序角果密度及其相关性状的全基因组关联分析

任义英，崔翠，王倩，唐章林，徐新福，林呐，殷家明，李加纳，周清元

中国农业科学. 2018, 51(6): 1020-1033. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.002

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【目的】油菜高产是育种工作的主要研究目标之一。角果密度、主花序有效角果数等性状与产量都有显著或极显著的正相关关系，是油菜高产育种考查的主要性状。为揭示油菜角果密度及其相关性状的遗传机理和分子机制奠定基础。【方法】以不同遗传背景和地理来源的213份甘蓝型油菜品种（系）构成的自然群体为研究对象，利用芸薹属60K Illumina Infinium SNP芯片对该群体进行基因型分型。分别于2015年和2016年在成熟期调查该群体主花序有效长和主花序有效角果数，计算主花序角果密度。利用Structure 2.3.4软件对该群体进行群体结构分析，Tassel 5.1.0软件分析亲缘关系和染色体连锁不平衡的衰减；然后基于最优模型对主花序角果密度及其相关性状进行全基因组关联分析（genome-wide association analysis，GWAS），依据关联SNP位点的LD区间序列，预测与性状相关的重要关联候选基因。【结果】群体结构分析显示，213份甘蓝型油菜分为P1和P2亚群，P1亚群包含50份材料（23.5%），P2亚群包含163份材料（76.5%），基本上和油菜的地理栽培属性一致；亲缘关系发现约89.74%材料之间的亲缘关系值小于0.2，其中约有59.91%材料的亲缘关系值为0。总体来看，整个自然群体材料之间的亲缘关系比较远。对A、C基因组进行连锁不平衡分析发现，A和C基因组的r2随着遗传距离的增加而下降，A基因组的衰减距离整体比C基因组的衰减距离小。GWAS分析两年数据共检测到17个SNP位点与主花序角果密度及其相关性状关联。其中与主花序角果密度和主花序有效长相关的SNP标记分别有7个和9个，并分别解释11.34%—15.96%和9.67%—13.10%的表型变异；与主花序有效角果数相关联的标记有1个，解释11.56%的表型变异。通过分析关联SNP位点的LD区间与甘蓝型油菜对应的区间序列，找到22个与主花序角果密度及其相关性状有关的候选基因，其中BnaA01g16940D、BnaC01g38800D和BnaA04g09170D等主要通过调控赤霉素和生长素等内源激素的合成和信号转导来控制主花序角果密度及其相关性状；BnaA01g16970D、BnaA03g29180D、BnaA03g29810D、BnaC01g39680D和 BnaC03g32770D通过对分生组织的调控来改变表型；BnaC09g18690D和 BnaC09g09210D等主要通过控制细胞分裂生长等过程改变表型。【结论】检测到17个SNP标记与油菜主花序角果密度、主花序有效长和主花序有效角果数关联，筛选出22个与主花序角果密度及其相关性状有关的候选基因。

基于三维数字化的玉米株型参数提取方法研究

温维亮，郭新宇，赵春江，肖伯祥，王勇健

中国农业科学. 2018, 51(6): 1034-1044. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.003

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【目的】玉米株型参数获取是玉米精确化育种和栽培研究的重要环节，研究解决玉米株型参数获取中存在的测量标准不一致、测量精度低、数据难以可视化、算法提取参数精度低等问题具有重要意义。【方法】本文利用三维数字化仪获取玉米植株骨架结构，提出玉米茎、叶、雄穗和雌穗器官三维数字化获取标准规程。通过将植株三维数字化数据旋转至与Z轴正方向平行并平移至坐标系原点进行数据标准化，进一步根据三维数字化数据位置关系，结合各株型参数的定义实现了株高、叶片着生高度、叶片最高点高度、叶长、叶宽、叶展、叶倾角及叶方位角等主要株型参数的提取，同时提出一种新的玉米植株方位平面计算方法，通过构建植株方位平面与各叶方位角角度差绝对值之和作为目标优化函数，进一步对该L1优化问题进行迭代求解得到植株方位平面，当叶数量是偶数时，方法可以给出精确的方位平面区间，在此基础上，引入dev值作为评价植株叶相对植株方位平面偏离度的指标。【结果】利用6个品种吐丝期玉米植株三维数字化数据和人工测量参数数据进行株型参数提取方法验证。结果表明，方法提取的叶长、叶倾角、方位角误差较小，RMSE分别为3.44 cm、3.41°和8.23°，叶长和叶倾角的MAPE分别为4.06%和4.72%，叶宽因叶片在叶脉垂直平面上的曲线形态不一致导致误差相对较大，RMSE和MAPE分别为0.80 cm和7.21%。与传统负方向能量均值法相比，所提出新的玉米植株方位平面计算方法给出了玉米植株方位平面更确切的定量化描述，对于玉米株型的定量评价具有一定价值。【结论】基于三维数字化的玉米株型参数提取方法为玉米株型参数的提取与分析提供了一种精确、便捷、可视的技术手段，对于玉米株型表型组学、玉米功能结构模型及玉米株型优化研究具有重要作用。

氮肥运筹对糜子生育后期干物质积累与转运及叶片氮素代谢的调控效应

宫香伟，韩浩坤，张大众，李境，王孟，薛志和，杨璞，高小丽，冯佰利

中国农业科学. 2018, 51(6): 1045-1056. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.004

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【目的】通过分析不同氮肥水平对糜子干物质积累、转运及生育后期功能叶片氮素代谢的影响，探讨糜子干物质积累、转运特征和氮代谢变化规律，为糜子节肥增产提供理论依据。【方法】采用大田试验，以榆糜2号为试验材料，设置60 kg·hm^-2（N1）、105 kg·hm^-2（N2）、150 kg·hm^-2（N3）、195 kg·hm^-2（N4）4种不同施氮水平，以不施肥为对照（CK）。连续两年研究了糜子抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期干物质积累、转运及产量变化，分析了不同氮肥条件下，糜子旗叶、倒二叶和倒三叶叶片的谷氨酰胺合成酶（GS）活性、硝酸还原酶（NR）活性、游离氨基酸含量和可溶性蛋白含量以及籽粒中含氮量、蛋白质含量等氮素代谢指标的变化规律，进一步研究了不同氮肥水平下糜子产量及产量构成因素的变化，总结了糜子干物质积累特性、叶片氮素代谢与产量的相关性。【结果】试验结果表明，随着施氮量的增加，糜子不同器官的地上部干重呈先上升后下降的趋势，开花期糜子N3（150 kg·hm^-2）处理下的茎干重、叶干重、鞘干重和穗干重最大，分别比不施肥（CK）提高了51.2%、40.8%、64.2%和41.3%；氮肥处理促进了糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的移动与转运，提高了地上部器官对籽粒的贡献率。其中，N3（150 kg·hm^-2）处理下的叶干物质移动率比不施肥提高了9.6%，转运率提高了12.4%；氮肥处理下的糜子不同叶位叶片GS活性、NR活性、游离氨基酸含量以及可溶性蛋白含量均表现出先上升后下降的变化趋势，但施氮不影响糜子生育期内叶片氮素代谢的整体变化规律。同一生育时期，糜子顶3叶叶片GS活性、NR活性、游离氨基酸含量以及可溶性蛋白含量均表现为旗叶＞倒二叶＞倒三叶，N3（150 kg·hm^-2）处理下达到最大值；氮肥处理下的糜子籽粒含氮量比不施肥分别提高了4.0%、6.0%、7.8%和8.9%；不同处理籽粒蛋白质含量变化趋势基本一致，分别较不施肥增加3.89%、5.75%、7.54%和8.59%，并且差异均与CK达到显著水平。氮肥处理显著增加了糜子穗长、茎粗、单株穗数和千粒重及产量，2015年，不同氮肥处理条件下的糜子产量较不施肥分别增加10.09%、29.71%、44.73%和35.99%；2016年分别增加19.08%、30.60%、65.85%和39.14%。两年试验条件下，N3（150 kg·hm^-2）处理的糜子产量增加比例均最大，增产效果最好。【结论】适宜的施氮量可促进糜子干物质积累与转运，有利于改善生育后期糜子叶片的氮素代谢，延缓了叶片的衰老，提高糜子产量。本试验条件下，陕北地区糜子生产的最佳氮肥施用量为150 kg·hm^-2。

基于不同传感器的纽荷尔脐橙叶片叶绿素含量检测技术评价

李文涛，杨江波，张绩，王克健，邓烈，吕强，何绍兰，谢让金，郑永强，马岩岩，易时来

中国农业科学. 2018, 51(6): 1057-1066. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.005

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【目的】研究基于不同传感器的叶片叶绿素含量监测方法，探索建立轻简、高效的柑橘叶绿素含量监测技术。【方法】以枳砧纽荷尔脐橙当年生春梢叶片为试材，采用便携式地物光谱仪FieldSpec4、数字图像技术、荧光及多酚含量测量仪Multiplex?Research和SPAD 502分别获取叶片光谱反射率、图像信息、荧光值和叶绿素含量，分析各数字化指标、叶片光谱指标、荧光值与叶绿素含量（SPAD值）的相关性。基于不同指标采用偏最小二乘法（partial least squares regression，PLS）及内部交叉验证构建叶绿素含量定量反演模型，并进行模型精度检验以及各传感器监测叶片叶绿素含量的可行性评价。【结果】基于地物光谱仪FieldSpec4、荧光及多酚含量测量仪Multiplex?Research、数字图像技术获得参数信息与叶片叶绿素含量均呈极显著相关，模型拟合度较好，相关系数均在0.7以上。其中，通过地物光谱仪获取的532 nm、586 nm与705 nm特征波段光谱数据经一阶导数（FD）预处理建立的偏最小二乘法（PLS）预测模型效果最优，MRE=1.80%，RPD=3.801。其次为基于数字图像分析技术以G-B作为特征参数建立一元二次回归模型，MRE=1.98%，RPD=3.946。以及基于荧光及多酚含量测量仪Multiplex?Research获取的特征荧光参数建立PLS模型，MRE=2.37%，RPD=4.807。【结论】地物光谱仪、Multiplex?Research、数字图像技术均可应用于纽荷尔脐橙叶片叶绿素含量的估测。其中，以地物光谱仪FieldSpec4预测精度相对最优，Multiplex?Research便捷程度最高，数字图像技术用于大批量样品的测定操作性相对较强。

大丽轮枝菌弱致病力菌株Vd171对棉花黄萎病的诱导免疫作用及机制

张一豪，冯鸿杰，袁媛，靳羽莹，师勇强，张朝军，李付广

中国农业科学. 2018, 51(6): 1067-1078. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.006

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【目的】明确大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）弱致病力菌株Vd171对棉花黄萎病的诱导免疫效果及作用机制, 为探索棉花黄萎病生物防治新途径提供依据。【方法】以大丽轮枝菌弱致病力菌株Vd171为研究对象，温室苗期评估不同接种方法、接种时期、接种次数及接种体类型的诱导免疫效果；不同接种方法包括蘸根、灌根、茎部针刺、叶面喷雾和浸种，均采用Vd171分生孢子悬浮液（1×10⁷个分生孢子/mL），蘸根、灌根和叶面喷雾为每钵10 mL，茎部针刺为每株0.2 mL，浸种时间为12 h；不同接种时期试验设置接种棉花黄萎病菌强致病力菌株Vd080前2、4、6、8 d及之后的1、2、4 d接种Vd171共7个处理；接种次数试验设置接种Vd080前接种Vd171 一次和两次；接种体类型采用Vd171的分生孢子悬浮液和查氏培养滤液。采用水培方法培育棉苗，先接种Vd171，4 d后接种Vd080GFP，不同时间取根组织，振荡冲洗Vd080GFP分生孢子，显微镜下计数，测定弱致病力菌株免疫后病原菌在棉苗根部的定殖量；接种Vd080GFP后第7天，PDA平板上分离棉苗下胚轴切段，检测病原菌在植株体内的扩展速度。取接种Vd171后不同时段的棉苗，采用qPCR方法检测植株内防御相关酶基因4CL、CHI、POD、PPO和PAL的表达量；测定POD、PPO、PAL和CHI的活性变化。将棉苗茎部做切片，用间苯三酚染色，显微镜下观察茎部维管束木质化情况；将棉苗叶片用DAB染色，观察叶片活性氧爆发情况。【结果】在接种大丽轮枝菌强致病力菌株Vd080前4 d接种Vd171，棉株的免疫效果最好，防治效果达到89.4%；几种接种方法相比较，以蘸根防治效果最好，为70.0%，其次是叶面喷雾，为54.3%，浸种和灌根分别为45.0%和39.0%，而针刺效果最差，为2.2%；接种Vd171一次和两次对棉株均具有较好的免疫效果，其防治效果分别为85.6%和81.4%；先接种分生孢子、培养滤液对棉株均具有较好的免疫效果，其防治效果分别为85.6%和81.1%；先接种Vd171能阻止Vd080在棉花根部的定殖和在植株体内的扩展；Vd171能显著诱导棉苗防御相关基因PAL、4CL和CHI的表达，其中，GhPAL、Gh4CL和GhCHI变化最大，分别为对照处理的2.2、8.5和2.6倍，均显著或极显著高于对照；经Vd171诱导的棉苗下胚轴中PPO、PAL、POD和CHI酶活性均极显著高于对照，分别较对照提高31.9%、131.0%、57.1%和102.1%，子叶中PAL、CHI和POD酶活性也显著高于对照，分别较对照提高22.1%、39.6%和7.1%，PPO酶活性与对照无显著差异；先接种Vd171诱导了细胞木质化和活性氧的爆发。【结论】大丽轮枝菌弱致病力菌株Vd171可以有效地诱导棉花对黄萎病产生抗性，在棉花黄萎病防治上具有较好的应用前景。

谷瘟病菌无毒基因型鉴定及分析

任世龙，白辉，王永芳，全建章，董志平，李志勇，邢继红

中国农业科学. 2018, 51(6): 1079-1088. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.007

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【目的】鉴定不同地区谷瘟病菌（Magnaporthe oryzae）所含无毒基因的类型，确定无毒基因在菌株中的分布及变异情况，为深入研究谷瘟病菌无毒基因变异机制提供参考。【方法】从中国北方谷子主产区不同区域内采集并分离76个谷瘟病菌的单孢菌株，提取其基因组DNA，根据目前已成功克隆的稻瘟病菌的7个无毒基因的核苷酸序列设计特异性引物，进行PCR扩增及电泳检测，并对部分菌株的无毒基因进行测序分析。【结果】在76个谷瘟病菌中，无毒基因ACE1、Avr-pita、Avr1-CO39和AvrPiz-t的扩增率为100％，无毒基因Avr-pik、Avr-pia和Avr-pii的扩增率分别为63.2%、42.1%和21.1%。在谷瘟病菌菌株P11和P34中，Avr1-CO39的扩增条带较预期片段大490 bp，测序结果发现菌株P11和P34中的Avr1-CO39基因序列完全一致，均在启动子区插入了490 bp核苷酸，该插入序列与non-LTR retrotransposon: Mg-SINE的相似度达99.16％。Avr-pita的测序结果发现，谷瘟病菌菌株中的Avr-pita基因序列变异较为丰富，其变异形式主要为单核苷酸的变异，包括单碱基的插入、缺失及多位点的SNP。Avr-pia的变异类型主要为整个无毒基因的缺失，经测序验证等位基因序列分为4种类型。Avr-pia-A与参考序列（AB498873.1）一致，包含10个菌株；Avr-pia-B包含20个菌株，在-116、-109和-16 bp处分别存在C/T、G/T和C/A变异，但与参考序列的CDS区序列相同；Avr-pia-C仅包含菌株P10，在+150 bp处存在T/G变异，但为同义突变；Avr-pia-D仅包含菌株P18，在+212 bp位点处存在C/T变异，导致该变异位点由编码苏氨酸突变为编码异亮氨酸。谷瘟病菌Avr-pii包含3种等位基因类型。Avr-pii-A型与参考序列（AB498874.1）一致，共包含14个菌株；Avr-pii-B型和Avr-pii-C型分别在+139和+64 bp处存在A/G变异，核苷酸的变异导致该位点由编码苏氨酸改为丙氨酸。Avr-pii-B型和Avr-pii-C型变异均为首次报道。单元型分析表明，AG2包含23个菌株，占供试菌株的30.2%，为优势单元型。【结论】明确了不同地区的谷瘟病菌中无毒基因ACE1、Avr-pita、Avr1-CO39和AvrPiz-t不存在地理来源的差异；而无毒基因Avr-pik、Avr-pia和Avr-pii在各地分布有差异。谷瘟病菌AG2单元型为优势单元型，其次是单元型AG1和AG5。

专题导读：基于GlbeLand30的全球耕地利用格局变化研究

陈军

中国农业科学. 2018, 51(6): 1089-1090. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.008

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全球耕地利用格局时空变化分析

胡琼，吴文斌，项铭涛，陈迪，龙禹桥，宋茜，刘逸竹，陆苗，余强毅

中国农业科学. 2018, 51(6): 1091-1105. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.009

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【目的】分析2000—2010年全球耕地时空分布及变化特征，为中国粮食安全国际化战略决策制定以及全球生态环境监测等研究提供信息支撑。【方法】基于全球首套30 m地表覆盖产品数据集GlobeLand30，利用耕地总面积、面积变化量、人均耕地面积占有量、面积变化幅度、面积变化量标准差、复种指数、复种指数变化量和复种指数变化幅度等8个指标，从大洲、国家、1°×1°经纬网3个统计单元，分析2010年全球耕地空间分布现状、2000—2010年全球耕地时空变化特征以及全球耕地利用强度变化特征。【结果】2010年全球耕地面积总量为193 890.00×10⁴ hm²，占全球陆表面积14.31%。全球人均耕地占有量为0.28 hm²。其中，大洋洲以人均1.71 hm²位列第一，亚洲以人均0.17 hm²排名最后。[10^oN—45^oN, 65^oE—125^oE]、[40^oN—55^oN, 15^oE—55^oE]和[15^oS—45^oS, 45^oW—70^oW]是全球耕地分布最密集的区域。耕地面积最大的前10名国家依次是：中国、美国、印度、俄罗斯、巴西、阿根廷、澳大利亚、加拿大、哈萨克斯坦和乌克兰，其中俄罗斯、加拿大、阿根廷和澳大利亚还是人均耕地占有量全球前10名的国家。2000—2010年，全球耕地面积总量略微变化，总体增加2.19%；美洲是耕地面积增长最大的大洲，增长达2 128.14×10⁴ hm²；非洲是耕地面积和空间变化最剧烈的大洲，增长幅度为7.42%。全球耕地面积总量前10名国家中，中国是唯一出现耕地面积减少的国家，10年间减少0.95%，巴西和阿根廷是耕地面积增加和空间波动性最大的国家。美国是耕地面积变化总量和变化幅度均最小的经济大国。全球耕地高强度种植区域主要集中在东南亚、中美洲以及西非地区，复种指数均达200%以上。2000—2010年，全球耕地面积最大的10个国家中有5个国家复种指数呈上升趋势，其中巴西和哈萨克斯坦复种指数增加最显著，俄罗斯复种指数下降最明显。【结论】2000—2010年，全球耕地总量变化不大，但不同区域和国家的耕地变化差异较大。本研究利用30 m分辨率遥感数据产品揭示了全球耕地分布状况、10年变化特征和区域差异，研究结果可为全球水土资源利用、粮食产量和粮食安全分析研究提供重要数据和信息支持。

亚洲耕地利用格局十年变化特征研究

陈迪，吴文斌，周清波，胡琼，项铭涛，陆苗，余强毅

中国农业科学. 2018, 51(6): 1106-1120. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.010

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【目的】亚洲作为全球人口最多、耕地面积最大、发展中国家众多的大洲，其耕地利用格局变化特征关系到各国乃至全球的粮食产量波动，影响世界粮食安全。本研究旨在通过分析亚洲耕地利用格局变化，加深对亚洲耕地利用现状的认识，科学把握其变化特征及规律，为亚洲的农业土地系统研究提供依据。【方法】采用中国最新研制的2000年和2010年两期全球30 m地表覆盖遥感数据产品（GlobeLand30）及FAOSTAT统计数据，建立耕地面积数量和耕地利用格局指标群，选取耕地面积及其变化幅度、复种指数及其变化幅度、耕地破碎度及其变化幅度等指标，在国家、地理分区和县级等三个尺度上，综合分析2000—2010年亚洲耕地的数量、复种指数及耕地破碎度变化特征。【结果】2010年亚洲耕地面积69 827.94×10⁴ hm²，10年间面积增加62.62×10⁴ hm²，增幅达到0.09%。除东亚耕地数量减少外，其他区域耕地增加；东南亚耕地涨幅最大，西亚是耕地增减最为活跃的地区。亚洲有60%的国家耕地增加，80%的国家耕地面积变化幅度为-5.00%—5.00%。2000—2010年，亚洲复种指数提升7.77%，增幅达9.00%，五大地理分区的复种指数均呈现增加状态。超过2/3的国家耕地复种指数增加，沙特阿拉伯、卡塔尔、塞浦路斯等国家耕地复种指数减少明显。亚洲耕地地块细碎的区域主要集中在中国南方、日本、菲律宾、阿富汗，而印度、中国华北平原及东北农垦区则耕地连片、地块大。亚洲耕地破碎度总体上增加1.12%，中亚和南亚耕地破碎度大幅下降，东南亚耕地破碎程度加剧。超过半数的国家耕地破碎度降低。2000—2010年，中国耕地面积减少0.95%，复种指数增幅较大，达到6.01%，耕地破碎度小幅增加，增幅达2.17%。中国南方地区耕地破碎度高，华北平原、东北农垦区、成都平原等粮食主产区耕地破碎程度低；东部及华北经济发达地区耕地破碎程度增加剧烈；湖南、江西等地耕地破碎度降低。【结论】总体来说，亚洲耕地面积变化平稳，略有增加。复种指数分布呈现“南高北低”的特点，复种指数变化“东南增西北减”，耕地利用程度有较大提升。亚洲的耕地破碎度10年间略有增长，半数以上国家的耕地向规模化发展。中国作为亚洲农业重点区域，10年间其耕地数量减少并伴有破碎化加剧的趋势，但耕地利用率大幅提升。

2000—2010年欧洲耕地时空格局变化分析

项铭涛，吴文斌，胡琼，陈迪，陆苗，余强毅

中国农业科学. 2018, 51(6): 1121-1133. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.011

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【目的】探讨2000—2010年欧洲耕地的数量、幅度、空间、利用程度变化和类型转换特征，科学描述欧洲耕地10年变化的总体特征。【方法】基于GlobeLand30数据产品，采用数理统计、GIS空间分析、Python批量处理等方法，选取面积数量、垦殖指数、耕地类型转换等多维度指标分析2000—2010年欧洲耕地时空格局变化特征。【结果】2010年欧洲耕地总面积为42 820.84×10⁴ hm²，不同区域耕地面积占欧洲耕地总面积比例依次为：东欧（51.17%）、南欧（19.07%）、中欧（13.62%）、西欧（13.31%）、北欧（2.83%）。欧洲的耕地分布相对集中，2010年耕地面积排名前10国家的耕地总面积约占欧洲耕地总面积的82.17%。2000—2010年，欧洲耕地面积总体增加约220.90×10⁴ hm²，增加幅度约0.52%，海拔较低的山脚处、河流沿岸为耕地扩展区域，海拔较高处、气候寒冷带的耕地呈减少趋势。北欧（1.25%）、东欧（0.88%）、西欧（0.64%）的耕地面积呈不同程度的增加，南欧（-0.03%）、中欧（-0.34%）则减少。北欧、东欧国家内部耕地面积变化十分剧烈，西欧、中欧国家变化平缓，南欧各国变化则差异较大。2010年欧洲全域的总体垦殖指数为18.71%，各地理分区耕地垦殖指数从高到低依次为：西欧（61.17%）、中欧（57.64%）、南欧（49.24%）、东欧（12.20%）、北欧（9.16%）。10年间欧洲4%的耕地与其他地类之间发生转移。耕地与森林、草地、灌木地、人造地表等类型之间的转移最为明显。东欧地区广袤的草地转入为耕地的比例最大。南欧、西欧、中欧地区耕地大量转出为人造地表的现象最为明显。【结论】欧洲现有耕地分布相对集中在东欧区域，岛屿或山地地区或气候寒冷区国家耕地面积较小。10年间欧洲耕地的空间变化总体平缓，耕地不变的区域占绝大部分，部分区域有耕地的增减。各国内部耕地面积变化剧烈程度总体较低，但具有显著的区域差异性。10年间欧洲耕地垦殖指数略微增加。森林、人造地表细微增加，草地却大量减少，但具有区域差异性，这对生态环境保护和耕地可持续发展产生了潜在的压力。

美洲耕地利用格局及其时空变化特征

龙禹桥，吴文斌，胡琼，陈迪，项铭涛，陆苗，余强毅

中国农业科学. 2018, 51(6): 1134-1143. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.012

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【目的】耕地时空格局变化特征分析是地表覆盖研究的热点问题之一。美洲作为全球重要的粮食生产区，其耕地数量和分布具有全球性战略地位，科学分析美洲耕地时空格局变化特征、过程和规律为耕地可持续发展提供科学参考。【方法】基于GlobeLand30数据集，运用数理统计和GIS空间分析等方法，系统分析了2000—2010年美洲耕地面积数量变化、空间分布及类型转化特征，并重点分析了亚马逊地区耕地格局变化状况。【结果】2010年美洲耕地总面积为52 875.05×10⁴ hm²；2000—2010年的10年间，美洲耕地总面积总体增加，面积增加约2 128.14×10⁴ hm²，增幅约4.19%。耕地面积增加最大国家为巴西，幅度达到9.51%，位居美洲国家之首，其次为阿根廷；减少最大国家为厄瓜多尔，面积减少101.14×10⁴ hm²。10年间美洲耕地复种指数增加2.42%，变化最为显著国家为巴拉圭、波多黎各。从耕地变化类型看，美洲新增耕地主要来源于林地、草地，而耕地减少主要是由于人造地表的侵占。美国耕地总量最多，但10年间耕地增长率较低，仅为0.08%，绝大部分损失的耕地转为人造地表，由于收获面积的减少导致复种指数减少了0.89%；巴西耕地总量仅次于美国，耕地大幅度增加主要来源于林地和草地，同时复种指数有较大程度提高。亚马逊地区作为美洲重要的生态和农业区域，10年间耕地增长8.41%，耕地增长伴随着森林、草地被大量破坏，尤其在巴西西南和厄瓜多尔表现最为剧烈。【结论】2000—2010年美洲耕地整体上呈现增加态势，国家间耕地利用格局变化差异明显；耕地主要来源于林地、草地和灌木，增长集中在巴西和阿根廷，耕地主要转出为人造地表，集中在美国。作为美洲重要的粮食生产区，亚马逊地区耕地面积和耕地复种指数都提高，两者同步增加一定程度上提高区域或全球粮食产量，但其带来的生态环境效益需要深入关注。

2000—2010年非洲耕地利用格局变化及其生态环境背景分析

张莉，吴文斌，宋茜，纵兆伟，胡琼，陈迪，项铭涛，陆苗

中国农业科学. 2018, 51(6): 1144-1155. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.013

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【目的】科学探明世界第二大洲——非洲的耕地资源禀赋、准确揭示2000—2010年耕地动态变化规律和过程，服务全球粮食安全。【方法】采用全球首套30 m空间分辨率地表覆盖数据GlobeLand30 的 2000年和 2010年耕地数据产品，在不同分析指标和空间尺度上分析10年间非洲耕地利用格局的总体变化、地理差异特征及其生态环境背景。【结果】2000—2010 年，非洲耕地总面积增加了1 540.63×10⁴ hm²，变化率为 7.42%；5个区域10年间耕地面积变化率从大到小依次是：中非（10.42%）、东非（9.49%）、西非（7.55%）、北非（6.74%）和南部非洲（4.86%）；耕地面积数量增加排在前10位的国家是尼日利亚、坦桑尼亚、苏丹、肯尼亚、莫桑比克、乍得、阿尔及利亚、赞比亚、津巴布韦和布基纳法索；耕地面积数量减少排在前10位的国家是科特迪瓦、马里、安哥拉、加纳、马拉维、突尼斯、布隆迪、卢旺达、刚果（金）和南非。2010年，非洲耕地复种指数为98.11%，10年间变化率为13.54%；2010年，5个区域的复种指数从大到小依次是西非（163.75%）、中非（148.01%）、东非（76.64%）、北非（75.20%）和南部非洲（57.56%）。耕地空间格局变化区域差异明显，耕地在各经纬度带上以增加为主，以东半球和北半球面积增加较多；新增耕地主要由林地、草地和灌木地等植被类型开发利用转入，分别占转出总量的 15.19%、66.37%和 11.20%，减少耕地主要转成为林地、草地和灌木地，转出面积分别占转出总量的 21.15%、61.19%和11.78%，新增的耕地面积远大于减少的面积。从耕地变化与生态环境因子之间的关系来看，耕地增减变化主要发生在年均温度为20—30℃区域和年均降水为600—1 200 mm的区域，以及500—1 000 m高原区间和坡度小于2°的平缓地带。【结论】2000—2010年，非洲耕地面积数量和空间变化剧烈，不同区域和国家的耕地变化存在明显差异。研究结果揭示了非洲耕地空间分布及时空变化特征，不仅可为分析全球耕地空间分布格局、揭示其地域差异和时空波动规律提供重要基础参考，也可为耕地增减变化比较集中的区域的政策导向、土地产权制度调整提供科学依据，服务全球粮食安全问题解决。

基于GlobeLand30的大洋洲耕地利用格局变化分析

曹隽隽，吴文斌，刘逸竹，胡琼，陈迪，项铭涛，周清波

中国农业科学. 2018, 51(6): 1156-1166. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.014

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【目的】大洋洲区域气候差异明显，地表覆盖和土地利用类型多样，耕地变化较为剧烈。分析大洋洲耕地利用格局的时空变化，科学把握其特征及规律，为耕地集约利用和粮食政策制定提供参考。【方法】采用最新研制的2000年和2010年全球30 m地表覆盖遥感数据产品（GlobeLand30），建立耕地面积数量、利用强度和转换特征3个指标群，在国家尺度、10 km网格和30 m像元尺度综合分析大洋洲2000—2010年耕地利用格局变化特征。【结果】（1）2000—2010年大洋洲耕地面积总体增加约3.79%，耕地面积增幅最大的国家为澳大利亚，增幅5.39%。新增耕地主要集中在澳大利亚大分水岭山脉以东墨累-达令河流域上游。耕地面积减少的区域主要在新西兰北部岛屿，澳大利亚东部沿海和巴布亚新几内亚东部岛屿。主要国家人均耕地平均减少21.47%，人均耕地减少幅度最大国家为新喀里多尼亚。（2）从耕地利用强度格局变化来看，主要国家复种指数平均增加20.63%，耕地破碎度平均减少22.83%。耕地面积-复种指数协调度弹性较大。新西兰与澳大利亚两国耕地破碎度变化驱动机制差异明显。（3）从耕地类型转换特征来看，2000年耕地转出和2010年耕地转入面积最大的国家均为澳大利亚，2000年共计转出630.25×10⁴ hm²，其中转为草地占比所有其他转出地类的74.77%，2010年共计从草地转入544.95×10⁴ hm²，占所有转入地类面积的59.72%；全大洲耕地与草地之间转换面积最大，但对净增加耕地贡献最大的是灌木地，转入耕地165.03×10⁴ hm²。【结论】10年间大洋洲耕地面积变化较为剧烈，耕地利用强度整体提高，耕地与草地相互转换最为频繁。

蔬菜作物应答非生物逆境胁迫的分子生物学研究进展

郭仰东，张磊，李双桃，曹芸运，齐传东，王晋芳

中国农业科学. 2018, 51(6): 1167-1181. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.015

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蔬菜作为重要的经济作物，近年来的种植面积、产量及需求都在不断增加。蔬菜作物在生长和发育过程中经常受到非生物逆境（包括干旱、盐、极端温度及重金属胁迫等）的侵害，影响其产量及品质。近十年来，国内外关于蔬菜应答非生物逆境胁迫的分子生物学研究领域取得了一定的进展。在应答干旱胁胁迫方面，DREB、WRKY、NAC、bHLH及bZIP等转录因子受干旱信号诱导，调节下游抗旱基因的表达，从而提高蔬菜作物抗旱能力。同时，水分运输相关功能基因（PIP、TIP）、E3连接酶SIZ1及脱水蛋白DHN也被报道受干旱诱导，并通过调节水势、渗透势及ROS积累抵御干旱胁迫。在抵御盐胁迫方面，SOS途径至关重要。SlSOS2能够通过调节SlSOS1和Na+/H+逆向转运蛋白LeNHX2/4的表达维持离子平衡和调节植物器官中Na+的分配。蔬菜抗盐研究中NAC、ERF、MYB等转录因子响应盐胁迫并激活抗逆相关基因表达，从而提高蔬菜作物抗盐能力。此外蔬菜植物大量合成渗透调节物质是其抵御盐胁迫的常见方式。吡咯啉-5-羧酸合成酶PvP5CS和tomPRO2、脯氨酸脱氢酶BoiProDH等在盐胁迫下能提高脯氨酸的含量；过表达甜菜碱醛脱氢酶SlBADH能提高番茄中甜菜碱含量。在高温胁迫响应过程中，HSFs位于调控网络的核心位置，可调控包括HSPs在内的一系列抗逆基因的表达，番茄中热激转录因子SlHSFs相互之间形成复合体调控下游SlHSPs的表达而应答高温逆境。在低温胁迫中，CBFs/EREBs位于调控网络的核心位置，并受ICE1调控；LEA及HSPs蛋白在低温下能够防止细胞中蛋白质变性并维持细胞膜流动性。蔬菜应答重金属胁迫主要依靠体内隔离和体内外螯合机制。在蔬菜应答非生物逆境的过程中，ABA作为信号受体起到至关重要的作用。蔬菜中NAC、MYB、HSF等转录因子则受ABA信号诱导，应答非生物逆境，进而提高活性氧清除能力，合成更多抗逆物质，从而抵御非生物逆境的侵害。

苹果紫色酸性磷酸酶相关基因MdPAP10的克隆及功能鉴定

李睿，安建平，由春香，王小非，郝玉金

中国农业科学. 2018, 51(6): 1182-1191. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.016

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【目的】克隆苹果紫色酸性磷酸酶相关基因MdPAP10，研究其组织表达模式和低磷响应，并进一步研究MdPAP10在低磷条件下的功能，为深入研究MdPAP10在果树中参与紫色酸性磷酸酶分泌和影响磷吸收的分子机理奠定基础。【方法】本研究以‘嘎啦’苹果（Malus×domestica‘Royal Gala’）为试材，利用同源序列比对和PCR技术，克隆苹果紫色酸性磷酸酶相关基因MdPAP10。通过NCBI分析MdPAP10的蛋白质结构并获得白梨、桃和草莓等10个物种的PAP10氨基酸序列，利用MEGA5.0构建系统进化树。利用qRT-PCR检测MdPAP10在苹果不同组织的表达情况和对低磷胁迫的响应特性。将MdPAP10连接到植物过表达载体pBI121，转化LBA4404农杆菌，用于侵染苹果愈伤组织。通过在抗性培养基上筛选和PCR鉴定，获得MdPAP10转基因愈伤组织。在低磷培养基上培养MdPAP10转基因愈伤组织检测其酸性磷酸酶积累情况以及对低磷胁迫的耐受性和磷含量。最后利用qRT-PCR检测MdPAP10转基因愈伤组织中磷相关基因的表达量。【结果】克隆获得苹果紫色酸性磷酸酶基因MdPAP10（基因序列号：MDP0000272096），开放阅读框为1 332 bp，编码含有443个氨基酸的蛋白。蛋白质结构分析显示，MdPAP10包含一个信号肽和一个磷酸酶结构域。基因结构分析显示，MdPAP10含有5个外显子和4个内含子。进化树分析显示，苹果MdPAP10与白梨PbPAP10同源性最高，亲缘关系最近。表达分析显示，MdPAP10在根、茎、叶、花、果中均有表达，并且在根中的表达量最高。MdPAP10对低磷条件有明显响应，在根中表达量逐渐升高，在6 h达到最大后逐渐下降；在叶中的表达量始终低于对照组。MdPAP10转基因愈伤组织在低磷条件下能够明显促进酸性磷酸酶的分泌。在低磷条件下培养转基因愈伤组织20 d发现过表达MdPAP10提高了愈伤组织对低磷胁迫的耐受性，并且提高了对磷的吸收。qRT-PCR结果显示，过表达MdPAP10能够明显促进苹果磷相关基因的表达。【结论】MdPAP10能够对低磷胁迫有明显响应，在低磷条件下能够促进磷吸收和酸性磷酸酶的分泌。MdPAP10在响应低磷胁迫过程中发挥着重要的正调控作用。

以亚甲基蓝为杂交指示剂的电化学适配体鼠伤寒沙门氏菌传感技术

徐连应，彭海霞，邵玉宇，王毕妮，张富新

中国农业科学. 2018, 51(6): 1192-1201. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.017

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【目的】构建一种更具实用性的可定量检测鼠伤寒沙门氏菌的新型电化学适配体传感器，克服传统沙门氏菌检测方法在时效性、灵敏度和操作简便性等方面的不足。【方法】将反应制得的氧化石墨烯（GO）滴涂在玻碳电极（GCE）表面，于PBS缓冲液中采用电化学还原法将其还原为还原氧化石墨烯（rGO），随后放置电极于氯金酸溶液中进行电沉积，于表面修饰一层纳米金（AuNPs）。依靠金硫键的作用将鼠伤寒沙门氏菌适配体互补链（S）固定在电极上，滴加封闭剂巯基己醇（MCH）占据电极表面空余位点，保证电极无非特异性吸附后，再将鼠伤寒沙门氏菌适配体（Apt）滴涂于电极表面，使S与Apt杂交形成DNA双链结构。将电极于37℃下同鼠伤寒沙门氏菌与核酸外切酶I（Exo I）的混合液孵育，依靠鼠伤寒沙门氏菌与Apt高度特异性结合，将Apt从电极表面带离，再基于Exo I对单链DNA的剪切作用，使鼠伤寒沙门氏菌得以循环重复作用于适配体，再将电极浸入亚甲基蓝（MB）溶液一段时间后，通过监测电极表面的电信号，并对其在菌液中的孵育时间及Exo I的浓度进行优化，构建检测鼠伤寒沙门氏菌的新型电化学适配体传感器。使用构建的传感器对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、志贺氏菌、单增李斯特菌以及副溶血弧菌进行检测，以确定该传感器的特异性；对2×10²—2×10⁷ cfu/mL的鼠伤寒沙门氏菌进行检测，以确定该传感器的敏感性；对猪肉样品进行鼠伤寒沙门氏菌的定量检测，以确定该传感器的实用性。【结果】所构建的鼠伤寒沙门氏菌电化学适配体传感器在菌液中的最适孵育时间为40 min，Exo I的最适浓度为0.8 U·µL^-1。特异性试验结果表明，该传感器仅在鼠伤寒沙门氏菌存在时有电信号响应，而对非目标菌无响应。敏感性试验结果表明，该传感器具有很高的敏感性，对鼠伤寒沙门氏菌的敏感性可达67 cfu/mL。使用构建的鼠伤寒沙门氏菌电化学适配体传感器对猪肉中的鼠伤寒沙门氏菌进行定量检测，加标回收率在97.3%—106.7%。【结论】所构建的新型鼠伤寒沙门氏菌电化学适配体传感器具备灵敏度高、特异性强、易于操作、检测迅速及成本低廉等优点，有望应用于食品工业中鼠伤寒沙门氏菌的现场快速定量检测。

不同动物模型对高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的比较

张剑搏，袁超，岳耀敬，郭健，牛春娥，王喜军，王丽娟，吕会芹，杨博辉

中国农业科学. 2018, 51(6): 1202-1212. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.018

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【目的】研究不同动物模型对高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的影响，筛选适合高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的最佳动物模型并估计早期生长性状的遗传参数，为高山美利奴羊早期阶段的选育提高提供理论依据。【方法】运用ASReml软件对固定效应进行F检验，判断固定效应中的因子是否显著，筛选出对高山美利奴羊早期生长性状具有显著影响作用的固定效应；其次运用ASReml软件中的AIREML算法通过不同动物模型估计高山美利奴羊早期生长性状的遗传参数，根据各模型随机效应的不同构建了4个动物模型，各模型中均包含固定效应、随机效应和残差效应，其中模型1的随机效应包括个体加性遗传效应，模型2的随机效应包括个体加性遗传效应、母体遗传效应，模型3的随机效应包括个体加性遗传效应、个体永久环境效应，模型4的随机效应包括个体加性遗传效应、母体遗传效应和个体永久环境效应。最后，通过赤池信息量准则（AIC）指数和似然比检验（LRT）对不同模型中的随机效应进行比较分析筛选出最佳动物模型，利用最佳动物模型估计出高山美利奴羊早期生长性状的遗传参数。【结果】（1）血统类型、出生年份、配种月份、初生月份、群别、性别以及出生类型对高山美利奴羊早期生长性状初生重、断奶重、断奶前平均日增重和断奶毛长均有极显著的影响（P＜0.001），除性别和出生类型对妊娠期的影响不显著外，其余各固定效应对妊娠期的影响极显著（P＜0.001）。（2）各模型估计的初生重遗传力为（0.0924±0.0160）—（0.2073±0.0226），母体效应的遗传力为0.1623±0.0113；断奶重遗传力为（0.0651±0.0126）—（0.1027±0.0159），母体效应的遗传力为（0.1097±0.0407）—（0.1098±0.0112）；断奶前平均日增重的遗传力为（0.0681±0.0130）—（0.1001±0.1061），母体效应的遗传力为0.0898±0.0112；断奶毛长的遗传力为（0.0865±0.0148）—（0.0937±0.0149），母体效应的遗传力为0.0173±0.0107；妊娠期的遗传力为（0.0902±0.0174）—（0.1119±0.0189），母体效应的遗传力为0.0477±0.0146。（3）通过赤池信息量准则（AIC）指数和似然比检验（LRT）对不同模型中的随机效应进行比较分析发现，早期生长性状受个体加性遗传效应和母体遗传效应影响极显著，而受个体永久环境效应的影响可以忽略不计。因此，模型2是高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的最佳动物模型。【结论】高山美利奴羊早期生长性状受母体遗传效应的影响比其他随机效应更显著；模型2为高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的最佳动物模型。基于最佳动物模型估计的初生重、断奶重、断奶前平均日增重、断奶毛长、妊娠期的遗传力分别为0.0924±0.0160、0.0651±0.0126、0.0681±0.0130、0.0865±0.0148、0.0902±0.0174，母体遗传效应分别为0.1623±0.0113、0.1098±0.0112、0.0898±0.0112、0.0173±0.0107、0.0477±0.0146。

鸡脾脏重全基因组关联分析

沈曼曼，曲亮，窦套存，马猛，郭军，卢建，胡玉萍，李永峰，王克华

中国农业科学. 2018, 51(6): 1213-1222. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.019

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【目的】利用全基因组关联分析（genome-wide association study, GWAS）技术解析产蛋后期母鸡脾脏重的分子机制和遗传特征，为改善产蛋后期母鸡的健康状况提供理论依据。【方法】利用东乡绿壳蛋鸡和白来航蛋鸡构建资源群体，以72周龄F2代501只母鸡脾脏重为研究材料。首先利用高密度600 K 基因芯片对试验群体基因组进行SNPs检测。其次利用APT软件进行质控、BEAGLE软件进行基因型填充、PLINK软件进行主成分分析，GEMMA软件进行全基因组关联分析，最终获得脾脏重的显著和潜在显著关联位点。然后利用GCTA软件计算基于SNP数据的脾脏重遗传力以及染色体遗传力，并利用Haploview软件对显著或潜在关联位点进行连锁不平衡分析。最后通过显著位点区域的相关基因功能注释来筛选影响母鸡产蛋后期脾脏重的候选基因。【结果】由72周龄母鸡脾脏重的表型数据可知，在蛋鸡产蛋后期存在较大的变异系数，脾脏重的遗传力为0.236。通过基因型分析得到43万个高质量的SNP进行进一步分析。群体结构分析发现基因膨胀系数为1.042，表明试验群体没有群体分层的现象，避免了关联分析中假阳性结果的出现。利用单变量混合线性模型分析共发现了412和281个SNPs位点与脾脏重显著和潜在显著关联，位于1、4、16、28号染色体上。显著性关联位点在1号染色体161-174 Mb区间和28号染色体0.47-1.27 Mb区间，潜在性显著位点在4号染色体76 Mb区间和16号染色体175kb区间。由于显著区域可能存在的连锁不平衡，对显著性位点进行了条件分析和连锁不平衡检验，以1号染色体位点rs314001986和28号染色体上位点rs312729296进行条件分析，经分析后原先显著关联的位点均不显著，即以rs314001986和rs312729296作为候选SNP进行基因注释分析。对4号染色体和16号染色体潜在显著位点进行连锁不平衡分析，结果显示潜在性显著位点间存在强的连锁不平衡，即以性状表型方差贡献率最大的SNP rs315270535和rs314065899为候选位点进行进一步分析。参考鸡的galgal4基因组，对各显著及潜在性显著位点及区间初步筛选到KCTD4、LDB2、HEP21和PCASP2候选基因，鉴定的候选基因可能参与了脾脏生长以及免疫应答等过程。此外，将显著位点的基因型与群体的表型数据进行关联分析，发现rs314001986和rs312729296在基因型为GG时对脾脏均有增重效应。此外，基于群体的基因型数据得到1号染色体解释的遗传力为9.25%，28号染色体为4.55%。【结论】初步揭示了母鸡产蛋后期脾脏重的遗传特征，脾脏重的遗传力和染色体遗传力为首次报道。生物信息学分析鉴定到影响脾脏重的区域为新的发现，并初步筛选出4个候选基因。

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