中国超级稻育种技术创新与应用

专题导读：中国超级稻育种技术创新与应用

程式华

中国农业科学 2016,49(2 ):205 -206. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.02.001

摘要（747）

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收藏     水稻是世界特别是亚洲地区最重要的粮食作物。为保障粮食安全，多数亚洲国家将高产作为水稻育种的首要目标。日本于20世纪80年代初率先开展水稻超高产育种研究。1989年，国际水稻研究所开始了水稻新株型育种，后被媒体宣传为超级稻。为保障中国粮食安全，借鉴中国水稻超高产育种及国际水稻研究所的新株型育种经验，农业部于1996年正式启动旨在提高水稻产量潜力的“中国超级稻研究”重大项目，明确超级稻是通过理想株型塑造与强杂种优势利用相结合的技术路线，培育的单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种，包括了超级常规稻和超级杂交稻。
    中国超级稻育种技术路线首先是产生强杂种优势。传统的籼籼交或粳粳交因亲本间遗传距离过窄，难以产生强大的杂种优势。因此，需要扩大双亲的遗传距离。但由于籼与粳属2个亚种，杂交子一代营养优势很强，株高和生育期超亲，存在部分生殖障碍，表现花粉部分败育，结实率低下，无法直接利用。大量的测交结果表明，用籼粳中间型作亲本能最大程度协调杂种产量潜力的提高与株型理想配置的统一。
    在株型塑造方面，由于中国幅员辽阔，气候生态各异，各地在实施超级稻育种计划时，均因地制宜地提出了理想株型模式，如东北稻区的直立大穗型、华南稻区的早长根深型、西南稻区的稀植重穗型、长江中下游稻区的后期功能型。从狭义的株型概念看，株型主要指地上部的叶形和穗形，而从广义的株型概念来看，根系的形态及功能属于株型的一部分。由于根系生长环境的复杂性及根系研究方法和手段的局限性使水稻根系性状的遗传研究相对滞后。近年来，随着超级稻育种的深入，大穗早衰的矛盾越来越突出，根系的重要性及根系遗传育种的迫切性引起了育种家极大的关注，而且往往将其独立于地上部株型开展研究。
    项目实施20年来，中国科学家已在超级稻技术创新、品种培育与应用方面取得了巨大成就，截至2015年农业部根据《超级稻品种确认办法》先后10批次确认了146个超级稻品种，其中，籼稻品种95个约占65%，粳稻品种51个约占35%。通过超级稻技术示范推广，实现了超级稻单产和效益“双增一百”的目标，并不断带动全国水稻单产和效益显著提高。据统计，超级稻迄今全国累计推广面积超过7亿亩，带动水稻全国平均单产跃上新台阶，1996年超级稻项目启动年全国水稻平均亩产414.1 kg，2015年达到了459.5 kg，平均单产增加了45 kg，增幅达11%。超级稻研究与推广为保障中国的粮食安全提供了坚实的科技支撑。
    近年来，超级稻育种技术得到不断提升，有2个明显的趋势：一是籼粳杂种优势利用途径从“籼不粳恢”向“粳不籼恢”发展；二是分子技术被广泛用于超级稻育种中。本专辑列入的论文，既有超级稻研究的历史回顾，又有超级稻育种技术研究的新进展。超级稻育种技术的不断创新和发展，赋予了超级稻在中国水稻生产中强大的生命力。

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籼粳超级杂交稻育种技术创新与品种培育

林建荣，宋昕蔚，吴明国，程式华

中国农业科学 2016,49(2 ):207 -218. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.02.002

摘要（855）

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收藏【目的】针对籼粳亚种间杂种优势利用存在的生育期偏长、结实率偏低、制种产量较低等问题，开展籼粳亚种间超级杂交稻育种技术创新与实践。【方法】通过籼粳渐渗杂交，选育花时早、柱头外露高的粳型保持系，进一步转育高异交率粳型不育系。通过籼粳渐渗杂交、广亲和基因分子标记辅助选择、籼粳成分定向选择等技术手段，选育穗型大、茎秆粗壮、广亲和性好、恢复谱广的籼粳中间型广亲和恢复系，并比较与普通粳稻恢复系在主要农艺性状、程氏指数、广亲和特性、广亲和基因、恢复谱等方面的差异。采用“粳不籼恢”和“籼不粳恢”2种配组方式，比较两者的光温反应类型表现与异交结实率差异。利用粳型不育系春江16A、籼型不育系五丰A与CH58、C84、C927等籼粳中间型广亲和恢复系配组，选育“粳不籼恢”或“籼不粳恢”籼粳亚种间杂交稻。【结果】在高异交率粳型不育系创制方面，转育出早花时粳型不育系春江16A以及春江99A、春江23A等早花时、高柱头外露率粳型不育系，制种产量明显提高；在籼粳中间型广亲和恢复系创新方面，选育出CH58、C84、C927等穗型大、茎秆粗壮、广亲和性好、恢复谱广的籼粳中间型广亲和恢复系。晚粳不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代表现为较强的感光特性，中粳不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代表现为感温特性，早籼不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代光温反应类型则表现不一。无论是“粳不籼恢”还是“籼不粳恢”配组，父母本的花时差小、不育系柱头外露率高，则有利于提高制种的异交结实率。采用“粳不籼恢”和“籼不粳恢”的配组方式，利用粳型不育系春江16A、籼型不育系五丰A与C84等籼粳中间型广亲和恢复系配组，选育出春优84、五优84等籼粳亚种间杂交稻并通过品种审定，表现出穗型大、杂种优势强、增产潜力大、抗倒性强、结实率高、后期耐寒性好等优点。【结论】通过籼粳渐渗杂交，成功转育出花时早、柱头外露率高的高异交率粳型不育系。籼粳中间型广亲和恢复系携带有S5-n，恢复谱广，明显不同于普通粳稻恢复系。中粳不育系/籼粳中间型广亲和恢复系的杂种一代表现为感温特性，有利于缩短全生育期。不育系柱头外露率高、父母本的花时差小，有利于提高籼粳亚种间杂交稻制种的异交结实率；选育出春优84等籼粳超级杂交稻组合。

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基于InDel分子标记的籼粳杂交稻与粳粳杂交稻的杂种优势比较研究

桂君梅，王林友，范小娟，祁永斌，张礼霞，范宏环，金庆生，王建军

中国农业科学 2016,49(2 ):219 -231. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.02.003

摘要（570）

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收藏【目的】随着籼粳杂交稻育种技术的发展与完善，直接利用籼粳亚种间杂种优势培育高产的水稻品种已成为可能。利用InDel分子标记及其成熟的技术，准确地分析品种的籼粳基因型频率、籼粳稻属性、品种类型与竞争优势水平，对籼粳杂交稻的育种与品种类别的甄别具有重要的意义。【方法】征集浙江省多家育种单位培育的24个籼粳杂交组合和粳粳杂交组合，选用18对InDel分子标记引物，采用王林友等报道的方法，检测水稻样品在InDel位点上的粳型基因频率，判别参试品种的籼粳属性。采用Nei的方法求算参试品种的InDel遗传距离，用UPGMA法进行遗传相似性聚类，用SPSS 17.0统计分析软件对InDel条带赋值进行主成分分析，依据第一和第二主成分特征向量的平均分量值作平面散点图。调查或考察全生育期、株高、每穗总粒数、千粒重等10项主要农艺性状，测定小区籽粒产量及产量的竞争优势。测定InDel遗传距离与籼粳杂交组合和粳粳杂交组合竞争优势的相关性。【结果】18对InDel引物可扩增获得每个材料的籼稻特异带、粳稻特异带和籼粳杂合带型，经计算粳型基因频率，所有参试材料准确地判别出籼粳属性，并归为6类，其中12个为籼粳杂交组合，另外13个为粳粳杂交组合。经InDel标记的聚类分析，验证了上述判别的正确性。PCA分析把所有品种归入3个不重叠的区域，即籼稻区、典型粳稻与粳稻区、偏粳型与中间型区。籼粳杂交稻品种的2年小区籽粒产量分别比粳粳杂交稻品种增产12.47%和14.89%，表现十分明显的产量竞争优势。对比2类组合的10项农艺性状，籼粳杂交稻组的每穗总粒数2年分别比粳粳杂交稻品种增加32.0%和37.1，每穗实粒2年分别增加26.8%与34.4%，说明大穗是籼粳杂交稻增产的主要贡献因子。分析参试组合与嘉优2号的遗传距离（GD）及其各性状的竞争优势的相关性，结果粳粳杂交稻组合未发现有相关性，籼粳杂交稻表现为穗长和千粒重极显著呈正相关，着粒密度呈现为显著负相关。【结论】InDel分子标记技术可以有效地测定各种类型品种的粳型基因频率，并判别参试品种的籼粳属性，甄别品种的类型。籼粳杂交稻籽粒产量的竞争优势十分明显，其主要贡献因子是较大的每穗粒数。

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水稻产量性状竞争优势QTL定位

朱玉君，陈俊宇，张振华，张宏伟，樊叶杨，庄杰云

中国农业科学 2016,49(2 ):232 -238. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.02.004

摘要（523）

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PDF （400KB）（774）

收藏【目的】检测与水稻产量性状竞争优势相关的数量性状座位（QTL），探讨水稻竞争优势的遗传基础。【方法】以特青为母本、以基于IR24遗传背景的6个IRBB近等基因系为父本，配组衍生了由204个水稻恢复系株系组成的重组自交系（RIL）群体，并用各个RIL与不育系中9A杂交获得测交F₁群体。两年同地种植两套群体，相邻两列并列种植相应的RIL和F₁，设2次重复。成熟时每份材料每个重复混收中间4株，考查单株穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重和单株产量，计算得出2次重复的平均值。在各个性状上，以同一年的数据为基础，将F₁表现型减除对应RIL表现型，获得1套衍生数据。以（F₁-RIL）数据为基础，应用QTLNetwork 2.0检测QTL；经1 000次Permutation计算，选用全基因组显著性水平P＜0.05为阈值。【结果】6个产量性状在RIL和F₁群体之间均呈极显著正相关，相关系数以千粒重最高，为0.903；以单株穗数和单株产量最低，分别为0.333和0.357；结实率、每穗实粒数和每穗总粒数居中，分别为0.406、0.448和0.680。结果还表明，随着RIL表型值的增加，F₁杂种优势强度逐步降低、杂种劣势强度逐步升高。未检测到控制单株穗数的QTL，但在其他5个性状上共检测到16个QTL，分布于水稻第2、3、5、6、8和10染色体，其中，3个控制每穗实粒数，4个控制每穗总粒数，3个控制结实率，4个控制千粒重，2个控制单株产量，单个QTL的贡献率为1.7 %—22.1 %。控制每穗实粒数的所有3个QTL全部表现为中9A/IR24的竞争优势优于中9A/特青，而在每穗总粒数、结实率和千粒重上，分别有3、2和2个QTL表现为中9A/IR24的竞争优势优于中9A/特青，有1、1和2个QTL表现为中9A/特青的竞争优势优于中9A/IR24。在控制单株产量的2个QTL中，qGY2与控制每穗实粒数和每穗总粒数的qNGP2和qNSP2位于同一区间，qGY10与控制每穗实粒数和结实率的qNGP10和qSF10位于同一区间，它们均表现为中9A/IR24的竞争优势高于中9A/特青。【结论】亲本性状表现和杂种优势均对F₁的产量表现具有重要作用，与竞争优势有关的QTL对杂交稻产量性状遗传控制具有重要作用。

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中国北方粳型超级稻研究进展

徐正进，陈温福

中国农业科学 2016,49(2 ):239 -250. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.02.005

摘要（604）

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收藏 1996年农业部正式启动中国水稻超高产育种即超级稻研究项目，20年来中国超级稻研究后来居上，无论超高产遗传生理基础研究还是超级稻育种实践，无论南方超级杂交籼稻还是北方超级常规粳稻，总体上都处于国际领先水平，为探索进一步提高生产潜力和将其转化为现实生产力提供了科学依据和技术储备，为中国稻作科学保持国际先进水平作出了突出贡献。文章从超级稻兴起、技术路线确立、新品种选育与示范推广、生理与遗传基础研究等方面综合评述了中国北方粳型超级稻研究进展。在此基础上讨论了北方粳型超级稻相关生理与遗传问题：近年来北方粳稻继续保持较高产量水平和加工品质，同时以垩白性状为代表的外观品质有明显提高，至少在9 t·hm^-2之前产量与主要品质性状的矛盾并不突出，产量和品质可以在更高水平上达成新的平衡；分析北方粳稻区域试验结果表明，通过延长生育期提高产量是不足取的，通过增加株高提高产量也是行不通的，提高稻瘟病抗性是北方粳稻的重要育种目标；北方粳稻着粒密度普遍较高，但是对产量构成因素和主要品质性状的负面影响相对较小，可以认为经过育种家的不懈努力，北方粳稻着粒密度处于比较合适范围；籽粒长宽比是决定籼粳稻碾磨品质的主要因素，而对外观品质亚种间差异影响较小，近年来中国籼稻碾磨品质有明显改善，籼粳稻差异幅度有所降低，籼粳稻外观品质均有明显改善，但是籼粳稻差异依旧。建议：在全面总结20年来中国超级稻研究成果与经验基础上，明确今后超级稻研究的方向与目标，改设立阶段性产量目标分期攻关为按生态区长期稳定支持，改小面积产量验收评价指标为考核大面积均衡增产。根据北方粳稻生态、生产和品种特性，有针对性地开展育种基础理论和关键技术研究，如籼粳血缘与产量和品质关系的遗传和生理生态机制，从分子、细胞、组织、器官、个体、群体水平全面评价直立穗型基因EP1功能，有效改良籼粳稻杂交育成直立大穗型品种品质特别是食味品质，充分利用分子生物学相关理论、技术研究成果，在抗稻瘟病、抗冷性和耐盐碱种质创新及育种应用上有所突破。

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