中国农业科学

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中国农业科学. 2020, 53(7): 0.

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小麦远缘杂交现状、抗病基因转移及利用研究进展

刘成,韩冉,汪晓璐,宫文萍,程敦公,曹新有,刘爱峰,李豪圣,刘建军

中国农业科学. 2020, 53(7): 1287-1308. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.001

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小麦近缘植物中含有丰富的抗病、抗逆和抗虫等基因,是小麦育种的优异基因源。通过远缘杂交可以将近缘植物优异基因转移给小麦,创制包括双二倍体或部分双二倍体、附加系、代换系和易位系等在内的小麦-近缘植物异染色体系。这些含小麦近缘植物血缘的异染色体系是研究物种染色体行为与进化、基因定位与作图的重要素材,也是拓宽小麦的遗传基础、抵御小麦重要病虫害、增加小麦产量和提升小麦品质的重要物质基础。为了更加清晰地了解小麦远缘杂交概况及小麦近缘植物抗病基因向小麦的转移,也为今后小麦远缘杂交研究和种质资源的开发利用提供参考,文中对小麦族物种分类、小麦远缘杂交的定义与意义、小麦族山羊草属、黑麦属、偃麦草属、簇毛麦属、冰草属、大麦属、披碱草属、赖草属、新麦草属以及旱麦草属物种与小麦远缘杂交现状和异染色体系创制情况进行了概括,并对来源于小麦近缘植物被正式命名的17个抗条锈病基因、35个抗叶锈病基因、30个抗秆锈病基因、41个抗白粉病基因、3个抗赤霉病基因、1个抗麦瘟病基因、1个抗叶枯病基因、1个抗颖枯病基因、4个抗褐斑病基因、2个抗眼斑病基因、1个抗梭条花叶病基因、2个抗线条花叶病基因和2个抗禾谷类黄矮病基因向小麦的转移情况及其所在染色体的位置信息进行了归纳。小麦-黑麦1RS·1BL易位系、1RS·1AL易位系和小麦-偏凸山羊草2NS/2AS易位系等抗病优良种质的育成与利用在世界小麦育种史上做出了突出贡献,然而,这仅仅得益于对少数抗病基因的利用。与目前已经被命名的基因数量相比,被利用到小麦育种中的抗病基因相对较少。文中分析了当前已命名抗病基因利用情况比例偏低的原因,并对今后如何利用这些抗病基因提出了建议。同时,还列举了已克隆的源自小麦近缘植物的抗病基因,并对克隆这些基因的方法以及今后可能的研究热点进行了分析,认为加强无遗传累赘的小麦-近缘植物易位系的创制与应用仍可能是今后小麦育种材料创新与新品种培育的一个重要发力点。

扬麦系列品种品质性状分析及育种启示

张晓,李曼,刘大同,江伟,张勇,高德荣

中国农业科学. 2020, 53(7): 1309-1321. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.002

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【目的】 通过研究扬麦系列品种的品质特性并进行品质聚类,明确扬麦各品种品质类型,为小麦品种区域化种植和品质育种亲本选用提供依据;通过对不同类型品种品质性状和系谱分析提出简单实用的品质选择指标和亲本选配原则。 【方法】 以扬麦24个品种为材料,于2015—2017年连续2年在江苏里下河地区农业科学研究所试验基地进行种植,采用随机区组设计,2次重复,统一田间种植管理。成熟后收获晒干,测定籽粒硬度、蛋白质含量、面粉湿面筋含量、SDS沉淀值、溶剂保持力（solvent retention capacity,SRC）、粉质仪参数和快速黏度仪参数等品质指标。【结果】 扬麦品种硬度变幅为13.48—62.12,可以明显地分成硬麦和软麦2种类型,硬麦大于54,软麦小于32;沉淀值为6.33—13.75 mL;蛋白质含量为12.60%—14.61%,湿面筋含量为29.74%—38.13%,面筋指数为38.86%—82.83%;水溶剂保持力为54.69%—78.56%,碳酸钠溶剂保持力为71.40%—107.73%,蔗糖溶剂保持力为95.66%—127.27%;粉质仪吸水率为54.77%—67.40%,形成时间1.23—8.83 min,稳定时间2.20—13.17 min;峰值黏度高,多数品种峰值黏度3 000 cP左右,糊化温度61.57—64.75℃。扬麦4号、扬麦10号、扬麦158、扬麦16、扬麦17和扬麦23品种籽粒硬度、沉淀值、水溶剂保持力、碳酸钠溶剂保持力、蔗糖溶剂保持力和面团吸水率显著高于其他品种,其他品种多数无显著差异;多数品种蛋白质含量和湿面筋含量无显著差异,扬麦1号、扬麦6号和扬麦17相对较高;形成时间和稳定时间以扬麦2号最长,其他品种多数无显著差异。聚类分析表明扬麦系列品种品质可分成2种类型,与系谱分析结果基本一致。【结论】 扬麦系列品种多数为弱筋小麦,籽粒硬度、面筋指数、水溶剂保持力、碳酸钠溶剂保持力、蔗糖溶剂保持力、吸水率较低;扬麦4号、扬麦10号、扬麦158、扬麦16、扬麦17和扬麦23为中强筋小麦,籽粒硬度、面筋指数、水溶剂保持力、碳酸钠溶剂保持力、蔗糖溶剂保持力、吸水率高;扬麦品种峰值黏度高,糊化温度低。硬度可以作为品质育种简单实用的选择指标,弱筋小麦和中强筋小麦品质育种亲本中必须有相应品质类型材料。

转基因油菜筛查阳性质粒分子的研制及应用

李俊,李夏莹,王颢潜,翟杉杉,陈子言,高鸿飞,李允静,吴刚,张秀杰,武玉花

中国农业科学. 2020, 53(7): 1322-1337. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.003

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【目的】 转基因油菜是四大转基因作物之一,是中国转基因生物安全监管的重要对象,转基因检测为转基因安全监管提供技术支撑。转基因筛查是转基因检测的第一步,筛查靶标设置不合理会导致漏检部分转基因成分。建立转基因油菜筛查策略,并研制与筛查策略配套的阳性质粒分子,将为中国的转基因油菜安全监管提供强有力的技术支撑。【方法】 通过收集数据库中登记的转基因油菜品种的外源基因元件信息,分析转基因油菜品种中常用的调控元件和标记基因,基于最大筛查覆盖率原则,确定转基因油菜的筛查靶标。通过检索数据库或查询专利,收集筛查元件的核苷酸序列。一个筛查元件通常有多个标准方法,查阅各筛查元件的检测标准,分析各标准中普通PCR引物对和实时荧光PCR引物/探针组合在筛查元件核苷酸序列中的位置,根据引物探针的结合位点,确定拟构建到质粒上的各筛查元件的核苷酸序列。人工合成各筛查元件和油菜内标基因的融合序列,克隆到常用质粒pUC18,构建阳性质粒分子。采用各筛查元件的普通PCR和实时荧光PCR方法,评估阳性质粒分子的适用性。【结果】 建立了转基因油菜的筛查策略,通过检测CaMV 35S启动子、FMV 35S启动子、Bar、PAT、CP4-EPSPS、NPTⅡ、HPT、NOS终止子和PinⅡ终止子共9个基因元件,可实现已知信息转基因油菜品种的全覆盖。构建出聚合9个筛查元件和2个油菜内标基因HMG I/Y和CruA的转基因油菜筛查质粒分子pYCSC-1905。9个筛查元件和2个油菜内标基因的扩增效率均在90%—110%,证明质粒分子上的不同靶标序列没有相互干扰,影响PCR的扩增效率。质粒分子pYCSC-1905可用作9个筛查元件和2个油菜内标基因的通用阳性对照,适用于国家标准（GB/T和农业农村部公告）、出入境检验检疫行业标准（SN/T）和欧盟标准。【结论】 提出的转基因油菜筛查策略涵盖9个基因元件,可实现从商业化到安全评价各阶段转基因油菜的筛查检测,显著降低转基因油菜的筛查漏检率。研制的配套质粒分子pYCSC-1905为转基因油菜筛查和各基因元件标准方法的应用提供了通用标准样品,保证检测机构间检测数据的准确性和可比性。

花后增温对双季晚粳稻产量和稻米品质的影响

杨陶陶,解嘉鑫,黄山,谭雪明,潘晓华,曾勇军,石庆华,张俊,曾研华

中国农业科学. 2020, 53(7): 1338-1347. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.004

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【目的】 明确花后增温对双季晚粳稻产量和稻米品质的影响,以期为未来气候变暖条件下双季晚粳稻安全生产和优质栽培提供理论依据。 【方法】 本研究于2017—2018年在江西农业大学上高科技驿站试验基地进行,该地区位于江西双季稻主产区。以籼粳杂交稻甬优1538为试验材料,设置花后增温（post-anthesis warming treatment,PAW;从抽穗期到成熟期昼夜不间断增温）和不增温对照（ambient temperature treatment,CK;安装与增温处理相同的装置,但不供电）2个处理,随机区组设计,3次重复。采用稻田开放式远红外主动增温（free-air temperature increase,FATI）系统对水稻冠层进行增温,对比分析了不增温和花后增温条件下,晚粳稻产量、产量构成、加工品质、外观品质、RVA谱特征值、直链淀粉含量、蛋白质含量和氨基酸含量的变化。【结果】 花后增温导致晚粳稻甬优1538的产量和稻米品质发生明显变化,且2年变化趋势基本一致。与不增温对照相比,花后增温2.2℃显著降低了晚粳稻产量,平均降幅为4.4%。花后增温条件下,2年晚粳稻的糙米率、精米率和整精米率均无显著变化,但2年的垩白粒率和垩白度分别平均显著提高了27.4%和24.4%。花后增温提高了米粉RVA谱特征值的峰值黏度、热浆黏度和糊化温度,降低了其消减值,而对崩解值和最终黏度无显著影响。花后增温条件下,直链淀粉含量呈下降趋势,2年平均降幅为6.4%;但精米中蛋白质相对含量和绝对含量均呈增加趋势,2年平均增幅分别为8.7%和6.6%。另外,花后增温均提高了精米中非必需氨基酸和必需氨基酸的含量,并且非必需氨基酸对增温的响应比必需氨基酸敏感,其中非必需氨基酸的总量显著提高了5.7%。从氨基酸的相对比例可以发现,花后增温对绝大多数氨基酸的相对比例无显著影响,而酪氨酸和甲硫氨酸的相对比例显著提高。【结论】 花后增温降低了晚粳稻产量,对稻米加工品质无显著影响,使稻米外观品质品和蒸煮品质变差,而有利于改善其营养品质和食味品质。

山东省不同生态条件气候因素对谷子产量的影响

杨延兵,秦岭,王润丰,陈二影,尹秀波,刘玉芹,张素梅,丛新军,李国瑜,王乐政,管延安

中国农业科学. 2020, 53(7): 1348-1358. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.005

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【目的】谷子籽粒产量是谷子生产最重要指标之一。气候因素的变化对农业生产影响巨大,研究山东地区不同生态条件下气候因素的变化对谷子产量的影响,解析不同生态条件下育成谷子品种籽粒产量的变化规律,为优质特色谷子品种选育及生产利用提供科学依据。【方法】 利用华北夏谷区选育的8个优质、特色谷子新品种,2016—2017年种植在山东省不同生态条件下的5个试点,成熟收获后测定谷子籽粒产量,进行多因素方差分析,利用Duncan方法检测籽粒产量差异显著性;利用Pearson方法对谷子产量和谷子生育期间气温、降水量、日照时数等因素进行相关性分析。【结果】 不同年份、地点×年份、地点×品种对谷子籽粒产量影响极显著（P<0.01）,品种、品种×年份、地点×品种×年份对籽粒产量影响显著（P<0.05）。地点、地点×年份、地点×品种、品种对谷子产量变异贡献率较大,分别为50.05%、19.76%、12.32%和8.67%;年份、品种×年份变异贡献率相对较小,分别为2.70%和1.69%。2017年谷子产量总体比2016年提高4.55%,但是试点之间表现不一致;济南市、临沂市、济宁市2017年产量比2016年分别提高21.64%、18.47%和3.96%,而德州市、泰安市试点2017年产量水平分别比2016年低8.66%和9.78%,同一试点不同年份之间产量差异显著的原因主要由气候因素引起,特别是降水量和降水时间的分布。2年5个试点8个谷子品种平均产量为5 657.2 kg·hm^-2,变幅为5 267.8—5 926.0 kg·hm^-2,豫谷18产量最低,济谷20产量最高。济谷20、济谷22、济绿谷1号、济糯谷2号和中谷2号产量差异不显著,但显著高于济谷19和豫谷18。相关性分析表明,谷子籽粒产量与各时段平均气温正相关（P>0.05）;与生育期总平均气温显著正相关（P<0.05）,与各时段最高温度正相关（P>0.05）;与6月中旬、6月下旬苗期降雨量负相关（P>0.05）,与7月下旬至8月中旬孕穗至开花期的降雨量负相关（P>0.05）;与9月中下旬灌浆中后期光照时间正相关（P>0.05）。【结论】 山东地区不同年份、地点、品种、地点×年份、地点×品种等因素对谷子产量影响有较大影响;不同年份、不同地点的气温和降水是影响谷子产量的重要原因,谷子全生育期平均气温升高提高了谷子籽粒产量;苗期、抽穗开花期降雨多对谷子产量有不利影响。不同年份、不同地点品种产量存在较大差异,济谷20、济谷22、济绿谷1号、济糯谷2号、中谷2号等品种在山东地区不同生态条件下有较好的丰产性和稳定性。

整合分析中国农田腐秆剂施用对秸秆腐解和作物产量的影响

杨欣润,许邶,何治逢,吴婧,庄睿花,马超,柴如山,YusefKianpoorKalkhajeh,叶新新,朱林

中国农业科学. 2020, 53(7): 1359-1367. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.006

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【目的】农田中施用腐秆剂能否有效地促进秸秆腐解和养分释放,进而提高作物产量一直存在争议。在全国尺度上,整合分析腐秆剂田间施用的秸秆促腐和作物增产效果,探明不同气候和土壤状况、秸秆特征以及还田条件下腐秆剂施用对还田秸秆降解和作物产量的影响,为科学合理地使用腐秆剂提供指导。【方法】 本研究利用整合分析的方法（meta-analysis）,系统分析了2001—2019年公开发表的腐秆剂田间应用相关研究论文（共89篇,含腐秆剂促腐秸秆数据63条、腐秆剂提高作物产量数据207条）,探讨了气候类型、还田条件、秸秆种类、还田初始碳氮比（C/N）、土壤pH和土壤有机质（SOM）含量等6方面因素对腐秆剂促腐和增产作用的影响。【结果】 研究发现,与不施腐秆剂相比,施用腐秆剂总体上可有效促进还田秸秆的降解,但在温带大陆性气候地区,秸秆还田初始C/N≤15以及土壤为中性时,腐秆剂的促腐效应却不显著,效应值的范围分别为-0.010-0.716、-0.302-0.568和-1.01-0.475;还田条件、秸秆种类和SOM含量会显著影响腐秆剂的促腐作用强度。类似地,腐秆剂的田间施用对作物产量的作用总体也表现为显著提升,但在土壤为中性时腐秆剂的增产作用并不稳定,其效应值范围为-0.284—0.751;除了还田环境、SOM含量外,其余4方面因素均会显著改变腐秆剂的增产幅度。此外,线性拟合结果显示秸秆促腐率与作物增产率之间呈现显著正相关关系（R²=0.307,P<0.0001）。【结论】 施用腐秆剂可有效促进秸秆腐解和增加作物产量,且在温带季风性气候条件下,将玉米秸秆于旱地条件下还田,在还田初始C/N大于30以及土壤呈酸或碱性时配施腐秆剂效果最佳。

马蜂柑响应黄龙病菌不同侵染时期的生物学和转录组学分析

滕彩玲,钟晰,吴昊娣,胡燕,周常勇,王雪峰

中国农业科学. 2020, 53(7): 1368-1380. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.007

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【目的】 柑橘黄龙病（Huanglongbing,HLB）是制约柑橘产业发展的重大病害,我国发生的黄龙病由韧皮部杆菌亚洲种（‘Candidatus Liberibacter asiaticus’,CLas）引起。本研究通过分析潜在耐黄龙病柑橘品种马蜂柑（Citrus hystrix）在感染黄龙病后不同时期的生物学症状、显微结构和转录组学差异,揭示马蜂柑不同时期对黄龙病菌具有耐性的分子机理,为进一步深入挖掘抗性基因及开展抗病育种打下基础。 【方法】 以嫁接在两年生卡里佐枳橙砧木上的马蜂柑作为供试材料,使用只感染CLas、其他常见柑橘病毒类病原均呈阴性的毒源为接毒材料对马蜂柑进行接种,并在接种毒源后每隔15 d进行定期的荧光定量PCR检测。将马蜂柑接种毒源4个月（最早检测到CLas阳性）作为感病前期处理,接种毒源14个月作为感病后期处理,以健康植株为对照,进行生物学症状和显微结构观察,分析其感病后不同时期的结构变化。结合比较转录组学分析与荧光定量PCR验证,解析其耐病相关机制。 【结果】 症状观察发现,马蜂柑在感病前期和感病后期,植株叶片几乎不显症;显微结构观察表明,马蜂柑在感病前期中脉组织结构清晰,细胞形态正常,无淀粉粒积累的现象,仅在后期出现韧皮部极少数的筛管被堵塞;对转录组测序结果进行筛选鉴定,马蜂柑感病前期共筛选鉴定到181个差异表达基因,感病后期共筛选鉴定到1 384个差异表达基因;比较转录组分析表明,马蜂柑感病前期和后期的差异表达基因主要涉及细胞壁代谢、防御反应、淀粉与蔗糖代谢、胼胝质合成以及信号转导等方面,其中在感病前期,淀粉与蔗糖代谢、细胞壁代谢相关的调控基因下调表达,在感病后期,水杨酸代谢及其信号转导途径、病程相关蛋白和谷胱甘肽转移酶相关的调控基因上调表达。 【结论】 马蜂柑响应CLas早期侵染主要表现为物理结构稳定、淀粉合成和光合作用等途径不受干扰;而水杨酸介导的抗性信号转导、效应蛋白触发免疫反应（effector-triggered immunity,ETI）激活的病程相关蛋白和谷胱甘肽转移酶参与的解毒作用是感病后期的主要耐病机制。

不同温度下TMV侵染枯斑三生烟的LncRNA差异表达

贾海燕,宋丽云,徐翔,解屹,张超群,刘天波,赵存孝,申莉莉,王杰,李莹,王凤龙,杨金广

中国农业科学. 2020, 53(7): 1381-1396. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.008

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【目的】 筛选不同温度下烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus,TMV）侵染后枯斑三生烟（Nicotiana tabacum var. Samsun NN）差异表达的长链非编码RNA（long non-coding RNA,lncRNA）,研究lncRNA在枯斑三生烟抗性反应中的作用。【方法】 N基因的温度敏感性使枯斑三生烟在25℃时具备对TMV的抗性、在31℃抗性丧失,在这两个温度条件下对枯斑三生烟接种TMV和磷酸盐缓冲盐水（phosphate buffered saline,PBS）,48 h后提取系统叶总RNA,构建链特异性文库后进行深度测序。对测序结果进行过滤后利用HTSeq将有效数据与近缘品种TN90（N. tabacum var. TN90）基因组比对,筛选得到lncRNA后利用FPKM法估计lncRNA的表达水平。通过edgeR筛选差异表达lncRNA（differentially expressed lncRNA,DElncRNA）,并利用qRT-PCR技术对这一结果进行验证。通过共定位及共表达分析预测DElncRNA的靶基因,通过参考基因组注释、GO和KEGG富集分析研究靶基因的功能。【结果】 4个处理共12个样本经lncRNA-seq各测得约8 000万条clean reads,共获得4 737条已知lncRNA、40 169条新lncRNA。其中64个lncRNA在不同温度条件下TMV侵染后存在差异表达,qRT-PCR测定结果显示这些lncRNA的测序正确率在80%左右,表明本研究所得测序数据具备较高的可信度。对DElncRNA进行靶基因预测,发现一些基因同时被25℃下调和31℃上调的DElncRNA靶向。靶基因注释功能丰富,主要参与植物抗病、激素和代谢等生理过程。部分可能与激素通路相关的lncRNA,在25℃下TMV侵染时呈现下调趋势,而在31℃下TMV侵染则呈现上调趋势。GO富集分析显示靶基因主要参与构成膜、囊泡等组分,具备钙、钾离子通道抑制剂活性等分子功能,使相应离子得以转运引发随后的反应,同时也参与发病、抗原加工和呈现、细胞分裂素代谢等生理过程。KEGG分析发现靶基因显著富集在植物激素信号转导通路,25℃下调和31℃上调的DElncRNA靶基因同时富集在激素信号传导、ABC运输蛋白、苯丙烷类生物合成等通路。【结论】 不同温度（25℃和31℃）条件下TMV侵染枯斑三生烟后,长链非编码RNA差异表达,DElncRNA通过作用于激素信号传导、物质转运等过程参与寄主系统获得性抗性反应。研究结果可为揭示植物系统获得性抗性中lncRNA的调控功能以及新型抗病毒技术开发提供依据。

紫色土坡耕地耕层质量障碍特征

宋鸽,史东梅,曾小英,蒋光毅,江娜,叶青

中国农业科学. 2020, 53(7): 1397-1410. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.009

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【目的】 紫色土坡耕地具有高生产力和强侵蚀性的特点,是长江上游重要的耕地资源,分析坡耕地障碍耕层类型及其对农作物产量的影响,对坡耕地合理耕层构建参数确定、耕层质量调控和坡耕地持续利用具有重要应用价值。本文基于不同地力等级紫色土坡耕地耕层样本,定量化分析坡耕地耕层质量障碍特征。 【方法】 采用障碍度模型及聚类分析研究不同地力等级紫色土坡耕地障碍耕层类型及耕层质量变化特征。 【结果】 （1）不同地力紫色土坡耕地土壤物理属性差异显著,随地力等级降低,地块田面坡度显著变大、有效土层厚度显著变小,当田面坡度由5.1°变为21.7°,农作物产量可下降45%,五级坡耕地心土层缺失现象严重;而土壤肥力属性未表现明显差异,一至四级坡耕地同一地力等级土壤有机质、土壤全氮、阳离子交换量总体表现为耕作层>心土层>底土层,五级坡耕地耕作层与底土层之间各指标差异不显著。（2）一、二级坡耕地各土层土壤质量指数均在0.434-0.528之间,同一地力等级各土层土壤质量指数表现为耕作层>心土层>底土层;土壤物理属性对低产坡耕地土壤质量影响更为显著,五级坡耕地田面坡度指标障碍度为一级坡耕地的80.73倍。（3）紫色土坡耕地障碍耕层可分为3类,即Ⅲ土壤养分限制型、Ⅳ有效土层厚度限制型、Ⅴ田面坡度限制型,土壤物理属性为主要障碍特征时,耕层构型疏松,心土层缺失现象严重,农作物产量较土壤养分限制型坡耕地低25%。 【结论】 紫色土坡耕地耕层质量偏低,障碍耕层包含土壤养分限制型、有效土层厚度限制型、田面坡度限制型3种类型,土壤物理属性为主要限制因素,田面坡度偏大,有效土层厚度浅薄化严重。

长期施用磷肥水稻土微生物量磷的季节变化特征与差异

刘凯,刘佳,陈晓芬,李委涛,江春玉,吴萌,樊剑波,李忠佩,刘明

中国农业科学. 2020, 53(7): 1411-1418. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.010

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【目的】 研究长期不同施肥处理下,水稻不同生育时期土壤微生物量磷的动态变化与差异,揭示其变化特征与土壤磷素供应的关系。 【方法】 以长期试验小区为平台,设置对照（CK）、氮钾肥（NK）、氮磷肥（NP）、氮磷钾肥（NPK）等4个不同施肥处理,在水稻的分蘖期、孕穗期、灌浆期、完熟期分别采集0—20 cm土层土壤,测定土壤全磷、有效磷、微生物量磷和酸性磷酸酶活性。 【结果】 与不施磷肥处理（CK、NK）相比,施磷肥处理（NP、NPK）显著提高了土壤全磷和有效磷含量,增幅分别达88%—118%和337%—903%。不同施肥处理对微生物量磷具有显著影响,除分蘖期外,施磷肥处理（NP、NPK）微生物量磷含量显著高于不施磷肥处理（CK、NK）,提高了103%—250%;微生物量磷的季节变化呈先上升后下降的趋势,在灌浆期达到最高。酸性磷酸酶活性以NK处理灌浆期最高,比CK高38%;同时,该处理微生物量磷的周转率最大,每个生育期内可循环1.31次。相关性分析表明,土壤微生物量磷与土壤全磷和有效磷显著正相关。 【结论】 微生物量磷随不同施肥处理和水稻生育时期变化规律明显,与土壤磷有效性密切相关。

1985—2015年福建省农牧系统磷素流动特征及影响因素

刘东晖,张世昌,杨静,黄梦元,吴良泉

中国农业科学. 2020, 53(7): 1419-1431. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.011

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【目的】探明福建省农牧系统磷素流动时间变化特征及其影响因素,为实施农牧系统养分资源综合管理和推进农业绿色发展提供科学依据。【方法】 通过整理福建省1985—2015年统计年鉴中农牧业产品活动数据和补充文献中农牧业产品养分参数,结合实地调研,使用NUFER (nutrient flows in food chain, environment and resources use) 模型,定量估算1985—2015年福建省种植业和养殖业磷素流动账户平衡、利用率与损失变化特征,明确影响农牧生产系统磷素流动的主要因素。【结果】 1985—2015年,福建省农牧生产系统磷素输入总量由63.1 Gg升至196.2 Gg,主要输入项为化肥投入及饲料进口,其中种植业单位面积化肥磷投入量由27.8 kg·hm^-2逐渐上升并稳定于60.4 kg·hm^-2,受福建省种植业及养殖业规模和结构变化影响,本地饲料磷供应量由3.33 Gg降至1.65 Gg,饲料磷进口数量由20.7 Gg增至70.2 Gg;农牧系统输出端,磷素输出总量由45.0 Gg增至90.9 Gg,主要输出项为作物主产品和粪尿损失,其中作物主产品变化较小,由24.3 Gg增至26.7 Gg,粪尿损失磷增加较多,由1.44 Gg增至25.8 Gg;在农牧系统内部,磷素的主要去向为土壤累积,且逐年上升,由18.1 Gg升至106 Gg,种植业磷素利用率（PUE_c）由36.1%降至16.6%,农牧系统的磷素利用率（PUE_c+a）变化趋势与PUE_c相仿,逐渐下降并最终维持于15.0%,同时单位农牧产品磷损失由0.3 kg P·kg^-1逐渐上升并稳定于1.3 kg P·kg^-1。在经济发展和种植结构方面,当人均生产总值（GDP）<1.1万元时,GDP与化肥磷投入数量呈显著正相关,当GDP<1.5万元时,与单位农牧产品磷损失之间呈显著正相关,人均GDP<1.3万元时,与PUE_c呈显著负相关;经济作物播种面积占比与单位农牧产品磷损失、化肥磷投入之间呈极显著正相关,与PUE_c之间呈极显著负相关。【结论】 当前福建省种植业结构特征为经济作物播种面积占比较高,同时单位面积化肥磷投入量较大,养殖业畜禽粪尿循环不充分,导致单位农牧产品磷损失较多,同时磷素利用率偏低。因此,控制磷肥的施用量、增强农牧业废弃物资源化利用程度,将是提高福建省农牧系统磷素利用率,促进农牧业可持续绿色发展的保障。

滴灌下限对日光温室葡萄生长、产量及根系分布的影响

李波,孙君,魏新光,郑思宇,葛东,付诗宁

中国农业科学. 2020, 53(7): 1432-1443. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.012

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【目的】 探究自动控制灌溉条件下灌水水平对葡萄生长发育与水分消耗的影响,为温室自动灌溉条件下葡萄水分管理提供决策依据。 【方法】 以3年生‘玫瑰香’为研究对象,利用CR1000数据采集器、土壤水分传感器和电磁阀联合自动控制灌水,设置8个不同的灌水下限（分别为田间持水率的50%、55%、60%、65%、70%、75%、80%和85%）,灌水上限均为田间持水率的90%,研究不同灌水下限对温室葡萄地上部和地下部生物量、产量、水分利用等的影响。 【结果】 当灌水下限低于田间持水率的75%时,随着灌水下限的提高,新梢长度、新梢茎粗以及叶面积指数均显著增加,当灌水下限超过田间持水率的75%时,新梢的生长受到不同程度地抑制;葡萄根系在0-60 cm土层中均有分布,但主要分布在0-30 cm土层中,该层的根体积以及根系表面积分别占总根系的75%-89%、77%-83%。在葡萄根系分布最为集中的0-10 cm和10-20 cm土层中,各根系指标均随着灌水下限的提高呈先增加后减少的趋势,其中当灌水下限为田间持水率的75%时,各根系指标均最大。当灌水量低于6 000 m ³·hm ^-2时,各根系指标均随着灌水量的增加而增大,当灌水量达到7 000 m ³·hm ^-2时,各根系指标均出现下降或增长缓慢的趋势;当灌水下限是田间持水率的75%时,葡萄的产量和水分利用效率均为最高,分别达到32 270.31 kg·hm ^-2、4.85 kg·m ^-3。 【结论】 综合考虑葡萄新梢生长、根系分布、产量和水分利用等因素,滴灌条件下葡萄水分管理的最佳土壤水分区间为田间持水率的75%-90%,可以作为该种植模式下适宜的灌溉控制指标的推荐值。

高温胁迫对葡萄幼树生理指标和超显微结构的影响

刘敏,房玉林

中国农业科学. 2020, 53(7): 1444-1458. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.013

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【目的】 研究高温胁迫对葡萄生理指标和超显微结构的影响,探讨葡萄在高温胁迫下的生理响应机制。 【方法】 以一年生欧亚种‘赤霞珠’和刺葡萄‘君子1号’扦插苗为试验材料,在35℃、40℃和45℃植物培养箱中连续处理48 h,以25℃培养的植株作为对照,检测葡萄叶片的相对电导率、相对含水量、叶绿素总量、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）/超氧阴离子/过氧化氢含量、叶绿素荧光参数和光合参数,并通过扫描电镜和透射电镜对气孔形态和叶绿体结构进行观察。 【结果】 在35℃和40℃高温处理后,‘赤霞珠’和‘君子1号’的植株形态、相对电导率、相对含水量、叶绿素总量、叶绿素荧光参数均无显著变化,但净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）显著降低;在45℃高温处理后,‘赤霞珠’和‘君子1号’号均出现胁迫症状,相对电导率显著增加,相对含水量、叶绿素总量、Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr和Gs显著降低,且‘君子1号’各参数的变化幅度大于‘赤霞珠’。随着处理温度的升高,葡萄叶片中丙二醛/超氧阴离子/过氧化氢含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性不断增加,而过氧化氢酶（CAT）在中度高温胁迫下活性最高,且‘赤霞珠’SOD和CAT活性的增加幅度大于‘君子1号’。扫描电镜观察发现,常温下‘赤霞珠’的气孔密度大于‘君子1号’,在高温处理后葡萄叶片的气孔开张度减小,但气孔大小无显著变化。用透射电镜观察发现,高温处理使叶绿体的体积变大、形状变圆,叶绿体膜解体,出现大量巨型淀粉粒,并在‘君子1号’叶绿体上观察到大量嗜锇颗粒。 【结论】 ‘赤霞珠’的气孔密度大,叶绿体结构稳定,高温处理后SOD和CAT活性大幅增加是其耐热性高的重要原因。

杨桃的酚类成分含量及其生物可及性与抗氧化活性

罗牡康,贾栩超,张瑞芬,刘磊,董丽红,池建伟,白亚娟,张名位

中国农业科学. 2020, 53(7): 1459-1472. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.014

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【目的】 探讨杨桃果实中酚类物质的组成、含量、生物可及性及其抗氧化活性,为杨桃的鲜食消费和深加工利用提供参考。 【方法】 以广州红杨桃（GZ）、香蜜杨桃（XM）、台湾蜜丝杨桃（TW）3个品种的果实为材料,采用高效液相色谱串联质谱法（HPLC-MS/MS）检测杨桃果实中主要的酚类物质,选用ABTS ⁺自由基清除能力和氧自由基吸收能力（ORAC）两种方法测定其抗氧化能力,采取体外模拟胃肠消化法分析各杨桃品种果实在消化过程中消化液总酚、总黄酮、单体酚物质及抗氧化能力的变化,并计算其酚类物质生物可及性。 【结果】 从杨桃果实提取物中检测到了3种酚酸（原儿茶酸、对香豆酸和阿魏酸）和3种黄酮类物质（原花青素B2、表儿茶素和异槲皮苷）,其中原花青素B2和表儿茶素是含量最高的单体酚。供试杨桃品种的总酚、总黄酮含量的变异范围分别为234.41—293.30 mg GAE/100g FW和165.75—278.97 mg CE/100g FW。模拟胃消化后,杨桃消化液中生物可及性多酚和黄酮的总含量分别为151.57—180.45 mg GAE/100 g FW和113.06—164.45 mg CE/100 g FW,总酚和总黄酮的生物可及性分别为54.05%—76.98%和47.58%—93.88%。进一步经肠消化后,释放入消化液中的生物可及性酚类成分有所减少,生物可及性多酚和黄酮的总含量分别为116.64—155.76 mg GAE/100 g FW和78.47—148.44 mg CE/100 g FW,总酚和总黄酮的生物可及性分别为46.57%—66.45%和40.12%—84.75%。胃消化释放入消化液的原花青素B2和表儿茶素分别达到56.60%—87.54%和65.33%—85.92%,而胃肠消化液中检测到的原花青素B2和表儿茶素含量分别为杨桃果实提取物的51.90%—80.94%和32.81%—37.50%。杨桃胃消化液的ABTS和ORAC抗氧化值分别为杨桃果实提取物的97.56%、102.42%、92.36%和122.73%、118.50%、107.14%,而经进一步肠消化后消化液的ABTS和ORAC值分别降低12.33%—26.60%和37.95%—43.28%。 【结论】 杨桃中主要的酚类物质包括原儿茶酸、对香豆酸、阿魏酸、原花青素B2、表儿茶素和异槲皮苷,其中原花青素B2和表儿茶素的含量显著高于其他4种酚类物质。杨桃果实经模拟胃液消化后消化液中有较高的酚类物质含量,而肠消化过程使生物可及性的酚类物质含量显著降低。

农产品中黄曲霉毒素产毒菌标识性分子大容量反应体系提高ELISA灵敏度

魏晓,张奇,张文,李慧,李培武

中国农业科学. 2020, 53(7): 1473-1481. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.015

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【目的】 为预防和降低黄曲霉毒素污染,在前期探明黄曲霉毒素产毒菌株鉴别标识性分子PO8蛋白的基础上,欲研究建立高灵敏、大容量反应体系的双抗夹心ELISA检测技术,为污染源头监控提供技术支撑。 【方法】 用干菌丝作标识性分子PO8蛋白的参考物,以高压均质制得的黄曲霉菌裂解液为检测抗原,纯化后的PO8-VHH作包被抗体,产毒菌株多抗作检测抗体,抗原、抗体分别以200 μL/孔加入到96孔酶标板,进行大容量反应体系夹心ELISA法的试验。优化相关理化因素,以阳性孔OD_450nm≥1.0,阳性孔OD_450nm/阴性孔OD_450nm较高为原则,确定最佳试验条件,建立标准曲线。并通过样品添加回收试验、重复性试验、特异性试验,对建立的夹心ELISA方法进行性能评估。 【结果】 通过棋盘格试验确定了最佳包被抗体浓度为3.0 μg?mL ^-1,最佳多抗的工作浓度为2.5 μg?mL ^-1。优化反应条件确定：最佳抗体包被条件为4℃过夜,最佳封闭液为3%的BSA,最佳封闭条件为37℃封闭2 h,最佳多抗作用条件为37℃反应50 min。在优化后的条件下建立了夹心ELISA方法的标准曲线,对黄曲霉菌检测限可达到0.1 μg?mL ^-1,比前期报道的常规容量反应体系灵敏度提高了约10倍。该方法特异性强,与青霉菌、尖孢镰刀菌、串珠镰刀菌、赭曲霉菌均无交叉反应,且检测非产毒黄曲霉菌株信号值较低,接近于阴性值。重复性试验显示,板间变异系数为1.5%—5.8%,板内变异系数为0.4%—3.2%,均小于7%,说明该方法稳定性好。采用该方法对花生、玉米等农产品进行添加回收试验,平均回收率在81.9%—109.0%。 【结论】 本研究建立的大容量反应体系夹心ELISA方法可快速、高灵敏地检测黄曲霉毒素产毒菌,为从源头上控制黄曲霉毒素污染提供了新的快速、方便的检测技术支撑。

牛卵泡AGTR2序列结构及表达特性分析

朱芷葳,侯淑宁,郝庆玲,景炅婕,吕丽华,李鹏飞

中国农业科学. 2020, 53(7): 1482-1490. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.016

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【目的】研究牛卵泡发育过程中关键调控蛋白CART的候选受体AGTR2的分子特征和立体结构,并结合AGTR2在不同生理状态牛卵泡的表达特性分析其功能。【方法】 同期发情处理后,经B超声波连续监测（每12 h 一次）采集牛双侧卵巢,分离优势卵泡（dominant follicles, DF）和从属卵泡（subordinate follicles, SF）;其中3头牛DF和SF分别分离颗粒细胞（granulosa cells, GCs）,抽提总RNA后,经反转录、引物特异性扩增、胶回收及测序,获得AGTR2基因全CDS区;生物信息学方法对其序列结构、亲缘关系及立体结构进行分析;设计AGTR2和内参基因RPLP0 qRT-PCR引物,分析AGTR2在牛DF和SF的差异表达情况;另1头牛DF和SF经4%多聚甲醛固定后,设定阳性、阴性对照组和试验组,应用免疫组织化学技术对AGTR2进行表达和定位分析。【结果】 AGTR2 CDS区全长1 089 bp,编码362个氨基酸;牛卵泡AGTR2氨基酸序列与NCBI数据库获得的其他24种动物对应的氨基酸序列BLAST分析表明,该序列与印度水牛序列相似性最高（99.4%）,与其他动物序列相似性为92.0%—98.9%;立体结构和功能域分析表明,AGTR2立体结构中包含有7个横跨细胞膜的平行的α螺旋结构,符合G蛋白偶联受体（G-protein-coupled receptors, GPCRs）的典型特征;qRT-PCR分析结果表明AGTR2 mRNA在DF的表达量极显著高于SF（P<0.01）,且差异表达倍数达7.47倍;免疫组织化学分析结果表明AGTR2在牛DF和SF颗粒层、膜层细胞均有表达,特异性显色强度表明AGTR2在SF膜层细胞表达量高于DF。【结论】 AGTR2属于G蛋白偶联受体,符合神经肽CART受体的基本特征;本试验为进一步研究AGTR2在牛卵泡发育过程中调控信号通路和激素分泌的机理奠定基础,同时,对后期鉴定CART的受体、深入阐明CART调控牛卵泡发育的作用机理具有重要意义。

淅川乌骨鸡全基因组转座子的鉴定与分析

李东华,付亚伟,张晨曦,曹艳芳,李文婷,李转见,康相涛,孙桂荣

中国农业科学. 2020, 53(7): 1491-1500. doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.07.017

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【目的】 通过分析淅川乌骨鸡全基因组重测序数据,获取淅川乌骨鸡转座子的基本信息和特征分布,探究转座子相关基因参与的通路。不仅对研究淅川乌骨鸡转座子的生物学功能具有重要的意义,而且为探索基因组扩增、基因组功能及进化研究提供重要基础数据。 【方法】 对淅川乌骨鸡血液DNA进行全基因组重测序,采用双末端短序列比对基因组,运用RepeatModeler、TEclass、RepeatMasker等使用流程对转座子进行鉴定、构建、校正、分类和注释,获得淅川乌骨鸡整个基因组所有的转座子,对转座子的特征、分布及和基因的关系等方面进行分析。并对转座子插入的所有基因进行GO和KEGG数据库富集,分别结合GO和KEGG注释结果对功能进行描述。 【结果】 经鉴定、分类和注释,淅川乌骨鸡共鉴定到370 252个转座子序列,分为19个超家族,主要为CR1、TcMar-Mariner、ERVL、ERV1等超家族,进一步说明淅川乌骨鸡转座子类型主要是逆转录转座子;转座子的数目和染色体长度有关,染色体越长,转座子数目越多。在基因组中转座子和基因的密度成反比,基因密集的区域中转座子密度较低;基因组内转座子的插入并非随机的,LTR/ERVL、LTR/ERV1、DNA/PIF-Harbinger、DNA/Hat-Charlie、RC/Helitron等转座子倾向于插入基因外部。GO富集分析表明,在生物过程条目中鉴定出的转座子富集相对较多的是细胞过程、单生物过程、代谢过程、生物调节、刺激反应等;分子功能条目中鉴定出的转座子富集相对较多的是结合、催化活性等;细胞组分条目中鉴定出的转座子富集相对较多的是细胞部分、细胞器、膜等。KEGG富集分析表明,鉴定出的转座子主要在甘油酯代谢、PPAR信号通路、PI3K-Akt信号通路、胰岛素抵抗、Jak-STAT信号通路等通路。着重关注了与淅川乌骨鸡特性相关的通路,如和色素沉积有关的酪氨酸代谢、和肉品质有关的脂代谢、脂肪酸的合成、PI3K-Akt信号通路等。 【结论】 转座子含量与基因组大小,具有一定的正相关性,而且淅川乌骨鸡转座子在基因组的分布存在一定偏好性。转座子相关基因在色素相关通路中富集,其可能与淅川乌骨鸡的种质特性有关,具体的调控机制还有待进一步研究。

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