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2020年 第53卷 第6期 刊出日期：2020-03-16

  

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中国农业科学. 2020, 53(6):  0. 

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相关文章 | 多维度评价

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

水稻直立短穗突变体esp的转录组研究

周坤能,夏加发,云鹏,王元垒,马廷臣,张彩娟,李泽福

中国农业科学. 2020, 53(6):  1081-1094.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.001

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【目的】克隆水稻直立短穗基因Erect and Short Panicle（ESP）,分析其参与的基因调控途径,解析ESP控制株型、穗长等农艺性状的分子机理。【方法】以直立短穗突变体esp及其野生型为材料,成熟期进行株高、穗长、粒长等表型测定;构建籼粳杂交F₂定位群体,挑选与突变表型一致的F₂单株,利用与突变性状连锁的分子标记对目的基因进行定位;对野生型和突变体进行基因组测序,结合定位结果,找到突变位点,克隆ESP;利用生物信息学软件进行进化树和基因表达分析;提取野生型和突变体幼穗中的RNA并建库,GO（gene ontology）聚类分析表达差异基因,同时根据KEGG（kyoto encyclopedia of genes and genomes）数据库,分析野生型和突变体中植物激素信号转导和内质网蛋白加工相关基因的表达变化,并通过qRT-PCR验证。【结果】通过表型观察和农艺性状调查,与野生型相比,直立短穗突变体esp株高降低,穗长变短,穗型由弯曲变为直立,每穗粒数减少,粒长变短,粒宽和千粒重增加;有效穗数无显著差异。利用突变体esp与PA64构建籼粳F₂定位群体,将目的基因定位于水稻第7染色体长臂标记C7-11和C7-14之间7.58 Mb区间内,基因组测序发现LOC_Os07g42410第6内含子与第7外显子连接位点由碱基G变异为A,导致第6内含子不能被剪切,蛋白翻译提前终止;该基因与已报道的OsDEP2/OsEP2为等位基因。进化分析显示该基因广泛存在于单子叶和双子叶植物中;表达分析表明ESP在茎秆、花序、雌蕊、内外稃和子房中高度表达,其表达水平随着子房变大而逐渐降低。利用转录组分析突变体和野生型幼穗中的基因表达,结果表明,与野生型相比,esp突变体中表达差异显著（差异>1.5倍）的基因630个,其中235个表达上调,395个表达下调。GO分析显示植物激素信号转导和内质网蛋白加工相关基因受到不同程度地调控,利用qRT-PCR进行验证,结果与转录组数据一致。【结论】直立短穗基因ESP与已报道的直立穗基因OsDEP2/OsEP2为等位基因,其突变导致株高降低、穗长变短等多个表型;ESP可能通过调节植物激素信号转导、内质网蛋白加工过程中的基因表达,进而影响植株的发育。

中国玉米品种保护现状分析

杨扬,田红丽,易红梅,刘亚维,任洁,王蕊,王璐,赵久然,王凤格

中国农业科学. 2020, 53(6):  1095-1107.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.002

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【目的】植物新品种保护制度可以维护育种者的合法权益,推动种子产业化和发展现代种业,进而促进农业发展和保障国家粮食安全。通过分析中国玉米品种保护信息,掌握中国植物新品种保护工作在玉米（Zea mays L.）物种开展情况,并从知识产权角度了解中国玉米种业的现状。【方法】通过品种权公告等资料搜集、整理和校验,将玉米品种保护分为9种状态进行统计,最后汇总为一张表格代表了20年来植物新品种保护的玉米品种信息。【结果】1999—2018年,植物新品种保护接受申请的玉米品种数为7 570个,获得授权的玉米品种数为3 609个,其中,申请的杂交种与自交系比例为1.33﹕1、授权的杂交种与自交系比例为1.88﹕1。截止到2018年年底,处于申请保护阶段的玉米品种数为3 060个,处于授权保护阶段的玉米品种数为2 448个,处于撤销申请阶段的玉米品种数为901个,处于终止阶段的玉米品种数为1 161个,其中,授权品种的审查时长平均为3.9年。1 340个单位或个人作为申请人提交过玉米品种保护申请,其中,种业公司和科研院所分别占65.0%和28.4%;739个单位或个人作为品种权人获得过玉米品种权保护,种业公司和科研院所分别占59.7%和33.9%;申请人和品种权人最多的省份均为北京市,江西省、青海省、西藏自治区、香港、澳门和台湾省没有出现申请人和品种权人。【结论】玉米是中国植物新品种保护申请和授权数量最多的物种。在时间上,玉米品种保护申请的变化趋势分为起步、平稳、井喷3个时期,玉米品种授权的变化趋势分为不稳定、高峰、低谷和稳增4个阶段;在空间上申请人和品种权人主要集中于东北、华北及黄淮海地区。申请和授权的品种类型虽然以杂交种为主,但自交系的重视程度在逐年提升。种业公司是申请人和品种权人的主体,但科研院所的平均授权效率最高。总体上,育种单位对玉米品种保护关注度有大幅提升但提交申请的品种质量有待提升,审批机构工作开展同时也面临量大、高效的需求,外国公司在中国玉米品种保护参与度有提升空间。

基于二代测序的甘蓝型油菜白花基因候选区间定位及连锁标记验证

陈雪,王瑞,井付钰,张胜森,贾乐东,段谋正,吴宇

中国农业科学. 2020, 53(6):  1108-1117.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.003

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【目的】近几年随着观光农业的兴起,花色的选育和改良已成为甘蓝型油菜种质资源鉴定和材料创制的重要研究方向。以甘蓝型油菜黄白花分离F₂群体为研究对象,通过二代测序技术,对白花性状基因候选区间定位,开发与白花性状连锁的分子标记,为定位白花候选基因和选育白花新材料提供新思路。【方法】以甘蓝型油菜DH纯系黄花Y05和甘蓝型油菜纯系白花W01杂交,观察F₁和F₂群体的花色分离,分析白花性状遗传模式。在F₂群体中选取30株纯白花和30株纯黄花构建DNA叶片子代池和RNA花瓣子代池,对亲本和DNA叶片子代池进行30×重测序,对RNA花瓣子代池进行5×测序。以法国甘蓝型油菜Darmor-bzh、中双11、Darmor、Tapidor为参考序列,重测序QTL-seq分析流程计算2个DNA子代池的SNP-index和delta（SNP-index）。利用R包画出SNP-index和delta（SNP-index）滑窗分析图,鉴定候选区间。转录组MMAPPR分析流程以法国甘蓝型油菜Darmor-bzh为参考序列,计算SNP频率,ED ⁴（Loess fit）检测峰值和鉴定候选区间。利用MISA进行重复序列鉴定,使用Prime3在候选区间进行SSR引物设计,在F₂群体中采用聚丙烯酰胺凝胶电泳方法对SSR引物进行筛选。【结果】甘蓝型油菜黄花与白花杂交F₂群体中,白花和黄花性状分离比符合3﹕1,暗示白花性状受1对显性主效基因控制。全基因组重测序区间定位结果显示,白花性状基因候选区间在Darmor-bzh C03染色体52—55 Mb。同时以甘蓝型油菜中双11、Darmor、Tapidor分别为参考序列,均鉴定出白花基因候选区间在C03染色体上的一致性和稳定性。转录组测序定位白花性状基因位于Darmor-bzh C03染色体54—55 Mb。转录组测序和重测序定位染色体结果高度一致。在此区间内MISA和Primer3结合设计SSR引物,聚丙烯酰胺凝胶电泳筛选到6个与白花性状紧密连锁共分离的SSR标记。6个SSR标记区间范围在760 kb（52.81—53.57 Mb）。此候选区间与甘蓝、白菜共线性分析,对应白菜A02染色体56.76—57.40 Mb区间,对应甘蓝C03染色体10.99—11.28 Mb区间。【结论】甘蓝型油菜白花性状由1对显性主效基因控制。白花性状基因候选区间在法国甘蓝型油菜Darmor-bzh C03染色体52—55 Mb区间内。此区间760 kb范围内筛选出6个与白花性状基因紧密连锁共分离的SSR标记。

耕作栽培·生理生化·农业信息技术

光周期变化对糜子形态建成及幼穗发育进程的影响

董明,降彦苗,李海权,耿玲玲,刘建烨,乔志红,刘国庆

中国农业科学. 2020, 53(6):  1118-1125.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.004

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【目的】糜子是典型的短日照作物,对光周期反应极其敏感,造成了糜子育成品种生长适应区域狭窄、不能跨区域应用的问题。研究探讨不同光照长度对糜子植株形态建成及幼穗发育的影响,为明确糜子对光周期的反应机理,培育广适应性糜子新品种提供研究依据。【方法】以河北省糜子地方品种二紫杆为材料,采用盆栽试验,出苗后每天补充光照至18 h;设光照0（对照）、10、15、20和25 d共5个处理,每个处理重复3次,18 h光照结束后转移到每天12 h光照人工气候室;田间调查抽穗期,成熟后室内调查株高、茎粗、穗长、穗干重和穗粒干重等农艺性状;利用体视显微镜室内观察糜子幼穗的发育进程并照相记录,统计分析不同光照条件的变化对糜子农艺性状和经济产量的影响及对糜子幼穗分化进程的影响。【结果】每天18 h长日照条件下生长25 d的处理植株平均株高115.6 cm,单穗粒重0.647 g,分别比对照提高了109.0%和472.6%;茎、叶和穗的干物质积累分别比对照提高了416.7%、142.9%和412.0%,差异均达到极显著水平。延长光照20 d处理与25 d处理相比较,各器官干物质重差异不显著。在18 h长日照条件下,糜子茎尖生长点一直处于未伸长期,持续营养生长,生殖生长滞后;在12 h短日光照条件下5 d后糜子开始从营养生长转入生殖生长,幼穗开始分化,分化过程可分为生长点未伸长期、生长点伸长期、穗枝梗原基分化期、小穗原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期和花粉粒形成期等共7个时期。所有5个增加每天光照时间和长日照天数的不同处理,幼穗分化持续时间均为15 d左右,没有受到前期延长光照时间的影响。【结论】短日照条件下,出苗后增加每天光照时间和增加长日照天数能延长糜子的营养生长期,有利于干物质的积累,可以极显著的提高糜子的生物和经济产量;短日照条件能够诱导和促进糜子从营养生长到生殖生长的转变,而长日照条件则抑制糜子生殖生长的开始;糜子的幼穗分化可以划分为7个不同的时期,生殖生长开始后不受前期延长光照时间的影响,持续时间在15 d左右。

不同时期干旱胁迫对甘薯生长和抗氧化能力的影响

张海燕,解备涛,汪宝卿,董顺旭,段文学,张立明

中国农业科学. 2020, 53(6):  1126-1139.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.005

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【目的】研究不同时期干旱胁迫导致甘薯减产的机理,为旱作地区甘薯生产提供理论依据和技术支撑。【方法】在人工控水条件下,以抗旱品种济薯21和不抗旱品种济紫薯1号为试验材料,每个品种设4个水分处理,分别为WW（全生育期正常灌水,对照）、DS1（发根分枝期干旱胁迫）、DS2（蔓薯并长期干旱胁迫）和DS3（快速膨大期干旱胁迫）,研究不同时期干旱胁迫对甘薯生长和抗氧化能力的影响。【结果】干旱胁迫导致甘薯薯干产量显著下降,早期干旱胁迫薯干产量下降幅度最大,济薯21（抗旱品种）的DS1、DS2和DS3处理产量分别比对照减产32.24%、30.68%和13.76%,济紫薯1号（不抗旱品种）分别比对照减产44.02%、39.54%和17.87%。功能叶、纤维根和块根抗氧化酶活性均在干旱胁迫后升高,且干旱胁迫时间越早,抗氧化酶活性升高的幅度越大;各生育时期纤维根的酶活性均高于块根和功能叶,说明甘薯纤维根对干旱胁迫的敏感性最强。干旱胁迫可导致甘薯功能叶相对电导率升高,功能叶、纤维根和块根的MDA含量升高,且胁迫时间越早,升高的幅度越大。【结论】干旱胁迫时间越早,功能叶、纤维根和块根的抗氧化酶系统受破坏程度越大,从而抑制了甘薯叶片和根系的正常生长,限制了块根的形成和膨大,发根分枝期是甘薯块根产量对水分最敏感的时期。

不同基因型花生耐荫性评价及其鉴定指标的筛选

胡廷会,成良强,王军,吕建伟,饶庆琳

中国农业科学. 2020, 53(6):  1140-1153.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.006

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【目的】分析不同基因型花生耐荫性,筛选耐荫鉴定指标,建立耐荫评价模型,为花生耐荫资源筛选和品种选育提供理论支撑。【方法】采用田间试验,以30个花生品种（系）和1个玉米品种为试验材料,设计玉米间作花生和净作花生,在花生结荚期测定花生叶片净光合速率（X₁₃）、气孔导度（X₁₄）、胞间CO₂浓度（X₁₅）和蒸腾速率（X₁₆）;成熟期测定主茎高（X₁）、侧枝长（X₂）、总分枝数（X₃）、有效分枝数（X₄）,单株结果数（X₅）、单株饱果数（X₆）和单株产量（X₁₁）;收获晾晒干后测定其百果重（X₇）、百果仁重（X₈）、百仁重（X₉）、出仁率（X₁₀）和小区产量（X₁₂）。根据间作遮荫和净作条件下的各单项指标的耐荫系数,采用主成分分析、聚类分析、逐步回归分析和隶属函数法等多元统计分析法,对花生耐荫性进行综合评价。【结果】不同花生品种（系）各单项指标的耐荫系数变异幅度不同,除出仁率外各个单项指标间存在显著或极显著的相关性。通过主成分分析将16个单项指标转换为5个相互独立的综合指标,其贡献率分别为33.860%、26.666%、11.176%、8.471%和6.954%,代表了全部数据87.127%的信息量。通过隶属函数分析,对于综合指标CI₁—CI₅,其隶属函数值最大的分别是6-2、天府29号、201150118A、201240413和闽花6号。对耐荫综合评价值（D）进行聚类分析,将30个花生品种（系）划分为3类,第一类属于耐荫型,包含11个品种（系）,第二类属于中度耐荫型,包含18个品种（系）,第三类属于敏感型,包含1个品种（系）。通过逐步回归分析建立花生耐荫性评价最优数学模型,D=-0.741+0.576X₉+0.507X₁₁+0.298X₁₃+0.272X₁₂+0.406X₁₀（R²=0.990）,估计精度在93.18%以上,筛选出5个鉴定花生耐荫性指标,分别为百仁重、出仁率、单株产量、小区产量和净光合速率。对参试材料耐荫类别特征分析可知,耐荫型花生净光合速率较高,百仁重、单株产量、小区产量和出仁率高,而敏感型百仁重、单株产量、净光合速率、小区产量和出仁率均最低。【结论】采用多元统计分析法对花生耐荫性进行评价分析是较为科学的,30个花生品种（系）被分成3类（耐荫型、中度耐荫型和敏感型）;百仁重、出仁率、单株产量、小区产量和净光合速率可作为鉴定花生耐荫性的指标,可在相同条件下测定这5个指标,计算耐荫综合评价值预测花生耐荫性。

植物保护

海南三亚和黄淮海地区玉米小斑病菌致病性及遗传多样性分析

常佳迎,刘树森,石洁,郭宁,张海剑,马红霞,杨春凤

中国农业科学. 2020, 53(6):  1154-1165.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.007

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【目的】明确海南三亚玉米南繁基地和黄淮海玉米主产区的玉米小斑病菌（Bipolaria maydis）菌株的致病性差异,以及遗传多样性和亲缘关系的远近,为海南三亚南繁基地育种过程中玉米品种的抗病性筛选提供理论依据,并对玉米品种在黄淮海地区的推广种植提供参考。【方法】对采集自海南三亚和黄淮海地区的玉米小斑病病叶进行病原菌分离,经过形态学和分子生物学方法对分离到的菌株进行鉴定,共获得61株玉米小斑病菌菌株。采用人工喷雾接种法对61株小斑病菌菌株的致病力进行鉴定;并选取16条扩增条带清晰、重复性好、多态性高的引物进行ISSR-PCR扩增,利用Popgen32生物软件计算群体间的遗传距离和遗传相似性,并利用NTsys2.10e软件进行聚类分析,构建海南三亚与黄淮海地区小斑病菌的聚类图。【结果】致病性测定结果表明,海南三亚地区未分离到弱致病力菌株,强致病力菌株个数占三亚地区总菌株的57.1%;黄淮海地区分离到的弱致病力菌株占黄淮海地区总菌株的47.5%,强致病力菌株占黄淮海地区总菌株的17.5%。遗传多样性分析结果表明,在群体平均水平上,Nei’s基因多样性指数（H）为0.2820,Shannon’s信息指数（I）为0.4197,表明玉米小斑病菌具有一定的遗传变异;不同地理种群间的遗传相似系数为0.9028—0.9618,遗传距离为0.0390—0.1023,表明整体遗传相似系数较高,遗传距离较近;但不同地理种群间仍存在不同程度的遗传分化,其中,河南与河北的菌株群体遗传相似系数最高（GS=0.9618）,亲缘关系最近;河南和三亚地区的菌株群体遗传相似系数最低（GS=0.9028）,亲缘关系相对较远。聚类分析结果表明,三亚地区菌株和黄淮海地区菌株在相似系数为0.722时,明显被分为两大类群。【结论】黄淮海玉米主产区与海南三亚玉米南繁基地的玉米小斑病菌在致病力上存在一定差异,三亚地区强致病力菌株的分离频率高于黄淮海地区。黄淮海地区与三亚地区的菌株群体具有丰富的遗传多样性,且遗传多样性与地理来源有一定关系,地域相邻的菌株遗传关系较近;但三亚地区与黄淮海地区的菌株遗传相似系数相对较高,亲缘关系较近,且两种群间存在一定基因交流。因此,三亚地区作为玉米的南繁基地,其自然发病条件下筛选出对小斑病具有抗性的玉米品种或抗性亲本材料,对黄淮海地区小斑病抗性的逐年提高具有一定的影响,有利于减轻黄淮海地区病害的发生。

施用草甘膦对转基因抗除草剂大豆田杂草防除、大豆安全性及杂草发生的影响

于惠林,贾芳,全宗华,崔海兰,李香菊

中国农业科学. 2020, 53(6):  1166-1177.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.008

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【目的】转GAT 和EPSPS 双价基因抗草甘膦大豆‘GE-J16’是我国具有自主知识产权的抗除草剂材料,喷施草甘膦后,评价草甘膦对杂草防除、大豆安全和杂草发生的影响,为其将来商业化种植后的安全监测与杂草治理提供数据支持。【方法】除草效果：每小区以对角线5点取样法取5个0.25 m ²样点并标记,施药后28 d调查禾本科和阔叶杂草株数,并剪取地上部分称取鲜重, 计算株防效和鲜重防效。对大豆安全性：每小区以对角线5点取样法,每点随机取4株大豆并标记,在喷药当天、药后7、14、21及28 d调查大豆株高和复叶数,观察药害,收获前每小区取50株大豆调查结荚数及产量。杂草发生情况：每小区以对角线5点取样法取5个0.25 m ²样点并标记（避开除草效果取样点）,调查并记录每种杂草种类、株数,计算每种杂草相对多度。【结果】转基因大豆喷施900、1 800和3 600 g a.i./hm ²草甘膦对禾本科杂草株防效2016年分别为84.30%、95.22%和83.62%,阔叶杂草株防效分别为49.80%、64.52%和61.93%,禾本科和阔叶杂草鲜重防效分别在95.36%和82.05%以上,2017年对禾本科和阔叶草株防效分别达94.93%和85.09%以上,对禾本科和阔叶杂草鲜重防效分别达98.00%和96.57%以上。转基因大豆喷施草甘膦对大豆生长没有不良影响,产量高于人工除草处理。两年研究结果表明转基因抗除草剂大豆喷施草甘膦后杂草群落发生改变,转基因抗除草剂大豆田不除草处理小区主要优势阔叶杂草为反枝苋（Amaranthus retroflexus）、打碗花（Calystegia hederacea）、马齿苋（Portulaca oleracea）,禾本科杂草为狗尾草（Setaria viridis）、马唐（Digitaria sanguinalis）和牛筋草（Eleusine indica）,共6种,喷施草甘膦900—3 600 g a.i./hm ²后转基因大豆田5种主要优势杂草为打碗花、夏至草（Lagopsis supina）、马齿苋、牛筋草和狗尾草。【结论】转基因抗草甘膦大豆‘GE-J16’喷施草甘膦900—3 600 g a.i./hm ²对杂草有很好的防除效果, 对大豆安全。因此,转基因抗草甘膦大豆‘GE-J16’将在我国有很好的商业化应用前景,喷施草甘膦影响杂草种群的发生,如今后商业化种植需长期密切监测种群变化。

专题：土壤活性有机碳

土壤活性有机碳的影响因素与综合分析

张淑香,张文菊,徐明岗

中国农业科学. 2020, 53(6):  1178-1179.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.009

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黑土水溶性有机碳对有机物料还田的响应

魏丹,蔡姗姗,李艳,金梁,王伟,李玉梅,白杨,胡钰

中国农业科学. 2020, 53(6):  1180-1188.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.010

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【目的】探究不同有机物料还田措施下黑土水溶性有机碳含量及组成的变化特征,为黑土区土壤肥力提升提供科学依据。【方法】以黑龙江省克山县定位7年的有机物料还田小区为研究对象,采用常规测定及荧光分析方法,以单施化肥处理为对照,对配施有机肥、生物炭、秸秆3种有机物料处理下土壤水溶性有机碳含量及结构进行分析。【结果】与单施化肥相比,配施有机物料使土壤水溶性有机碳含量提升9.65%—20.30%,土壤总有机碳含量提升6.63%—14.86%。各有机物料还田处理下土壤水溶性有机碳中类酪氨酸蛋白质物质、类色氨酸蛋白质物质减少。有机肥施入使水溶性有机碳中溶解性微生物代谢产物增加,使富里酸类物质、腐殖酸类物质增加并使二者结构简化;秸秆、生物炭使土壤水溶性有机碳中富里酸类物质结构简化;生物炭的添加使土壤水溶性有机碳中腐殖酸类物质复杂化。【结论】有机肥、生物炭、秸秆3种有机物料不同程度上提升了土壤水溶性有机碳中各组分含量、增强土壤微生物分解代谢、使水溶性有机碳中结构相对简单的富里酸组分含量增加、结构简化,其中以有机肥效果最佳。

长期施肥对红壤性水稻土不同土层活性有机质及碳库管理指数的影响

李小磊,张玉军,申凤敏,姜桂英,刘芳,柳开楼,刘世亮

中国农业科学. 2020, 53(6):  1189-1201.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.011

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【目的】研究基于长期定位试验,探索长期不同施肥下红壤性水稻土不同土层活性有机质（labile organic matter (LOM)）和碳库管理指数（carbon pool management index,CPMI）变化特征,为红壤性水稻土碳库的合理管理提供依据。【方法】选取进贤红壤长期定位试验站4个典型施肥处理：（1）不施肥（CK）;（2）单施化肥（NPK）;（3）在NPK的基础上早稻施绿肥,晚稻施猪粪和稻草冬季还田（NPKSM）;（4）在NPK的基础上早稻施绿肥,稻草冬季还田（NPKS）,测定并分析0—10、10—20、20—40及40—60 cm土层土壤高活性有机质（HLOM）、中活性有机质（MLOM）、低活性有机质（LLOM）、非活性有机质（NLOM）含量以及CPMI变化特征。【结果】不同处理土壤有机质（SOM）含量均随土层加深而降低,施肥处理相对CK均明显提高了不同土层的SOM;在0—20 cm土层,SOM含量表现为NPKSM>NPKS>NPK>CK,且均以NPKSM处理最高,达到43.47 g·kg ^-1（10—20 cm）和45.09 g·kg ^-1（0—10 cm）;在20—60 cm土层,NPKSM和NPKS处理相较于CK显著提高了土壤有机质含量,但两者之间差异不显著。除NPK处理外,各处理土壤可溶性有机碳（DOC）含量随土层的加深显著降低。NPKSM和NPKS处理相较于NPK和CK,显著提高了耕层（0—20 cm）土壤DOC的含量,其中NPKSM处理最高,为35.93 mg·kg ^-1。施肥处理比CK处理提高了土壤HLOM、MLOM、LLOM含量,相同处理相同土层表现为LLOM>MLOM>HLOM,其中NPKSM和NPKS显著提高了各LOM组分含量,且随土层的加深无明显犁底层效应,这可能与活性有机质随水分下渗相关。其中,各施肥处理土壤HLOM、MLOM均随土层加深呈先升高后下降趋势,NPKSM和NPKS处理HLOM含量在20—40 cm土层中达到最高,分别为5.31和5.49 g·kg ^-1;各处理MLOM均在10—20 cm土层中达到最高,以NPKSM处理含量最高,为10.62 g·kg ^-1;而土壤LLOM含量随土层的加深而逐渐降低,在0—20 cm土层中以NPKSM处理含量最高,达到18.52 g·kg ^-1（0—10 cm）和15.93 g·kg ^-1（10—20 cm）。不同长期施肥处理提高了土壤各LOM组分的比例及碳库管理指数,在0—10 cm表层土中,NPKS和NPKSM处理相较于CK,总活性有机质比例分别提高了27.9%和29.48%,MLOM占比分别提高了7.21%和7.72%,HLOM占比分别提高了5.10%和4.96%。以不施肥处理为参照,各施肥处理碳库管理指数均大于100,且以NPKSM和NPKS处理提高效果最好,有助于提高红壤性水稻土肥力。相较于CK,单施化肥一定程度上提高了表层土壤有机质、活性有机质、可溶性有机碳及碳库管理指数。耕层（0—20 cm）土壤中3种活性有机质两两之间呈极显著正相关关系（P≤0.01）,且与总有机质、全氮、可溶性有机碳及水稻产量均呈现显著正相关（P≤0.05）。【结论】不同施肥处理土壤有机质和低活性有机质均随土层加深而降低。NPKSM处理提高土壤有机质及活性有机质含量的效果最佳,并能显著提高0—20 cm土层土壤高活性有机质和碳库管理指数,NPKS次之;而在20—60 cm土层中,NPKS处理对提高中活性有机质和碳库管理指数效果最明显。

免耕条件下施用有机肥对冬小麦土壤酶及活性有机碳的影响

郑凤君,王雪,李景,王碧胜,宋霄君,张孟妮,武雪萍,刘爽,席吉龙,张建诚,李永山

中国农业科学. 2020, 53(6):  1202-1213.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.012

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【目的】探讨免耕条件下施用有机肥对冬小麦土壤酶活性及活性有机碳含量的影响,明确免耕条件下的科学施肥方法,为提升土壤生物学活性和改善土壤质量提供理论依据。【方法】基于山西运城长期定位试验,选取免耕（NT）和免耕增施有机肥（NTM）两个处理,在冬小麦不同生育时期测定与碳转化相关土壤酶的活性（β葡萄糖苷酶、β木聚糖酶、纤维二糖苷酶、α葡萄糖苷酶）、土壤温度、土壤含水量和土壤呼吸速率以及成熟期土壤总有机碳（TOC）和活性有机碳组分（可溶性有机碳,DOC;易氧化有机碳,EOC;微生物量碳,MBC）等关键指标。【结果】（1）在冬小麦生育期,两个处理不同土壤酶活性具有明显的季节性变化特征。其中β木聚糖酶与α葡萄糖苷酶的活性在拔节期和灌浆期表现出升高趋势;但β-葡萄糖苷酶与纤维二糖苷酶的活性随季节变化波动较小。不同生育时期β木聚糖酶和α葡萄糖苷酶的活性的变化趋势与土壤呼吸速率变化趋势基本一致。此外,主成分分析结果表明,不同生育时期土壤酶活性主要受土壤含水量和土壤呼吸速率的影响。（2）与NT相比,NTM显著提高不同生育时期土壤β木聚糖酶的活性（越冬期：17.6%;抽穗期：8.5%;灌浆期：14.1%和成熟期：10.0%）;在越冬期和拔节期土壤α葡萄糖苷酶的活性分别提高16.7%和10.2%。同时,主成分分析结果表明,不同处理间酶活性主要受土壤温度和土壤呼吸速率的影响。（3）与NT相比,NTM显著提升冬小麦生长季TOC、DOC、EOC和MBC含量（TOC：16.9%;DOC：27.7%;EOC：38.4%和MBC：50.7%）。（4）冬小麦生长季土壤生物学指标相关分析表明,β木聚糖酶与α葡萄糖苷酶的活性与总有机碳及其活性组分呈显著相关关系（相关系数均大于0.850）。【结论】免耕增施有机肥通过影响生育期土壤含水量和土壤温度,进而提升β木聚糖酶与α葡萄糖苷酶的活性;同时,秸秆还田基础上增加有机肥碳投入可进一步提高土壤总有机碳和活性有机碳组分的含量,有利于土壤酶等生物学活性和土壤质量的提升。

长期施肥对黑土水稳性团聚体稳定性及有机碳分布的影响

张秀芝,李强,高洪军,彭畅,朱平,高强

中国农业科学. 2020, 53(6):  1214-1223.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.013

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【目的】基于黑土长期定位试验平台,研究不同施肥方式下土壤水稳性团聚体和有机碳分布特征,以期揭示化肥和有机肥长期施用对土壤肥力的影响,为实现黑土合理培肥提供理论指导。【方法】依托37年黑土长期定位试验,采集CK（不施肥）、NPK（化肥）、M₂（常量有机肥）、M₂NPK（常量有机肥配施化肥）、M₄（高量有机肥）、M₄NPK（高量有机肥配施化肥）处理0—20 cm土层的土壤样品,利用湿筛法分析水稳性团聚体稳定性及有机碳在不同粒级团聚体中的分配特征。【结果】长期有机无机配施以及施高量有机肥显著降低大团聚体比例,提高微团聚体比例。长期施用化肥及常量有机肥并未明显改变团聚体的分布。M₂NPK、M₄NPK、M₄处理的大团聚体比例较CK处理分别降低32.7%、45.8%和55.4%,而微团聚体的比例较CK处理分别提高73.2%、102.5%和123.9%。长期有机无机配施及高量有机肥的施用显著降低表层土壤水稳性团聚体的稳定性。长期施肥显著增加土壤有机碳含量,增加量为CK的1.12—2.06倍,施用有机肥及有机无机配施处理有机碳含量增加更为显著。长期施用有机肥可以增加各粒级水稳性团聚体中有机碳的含量,且随着粒径的变小,各处理有机碳含量的增加幅度逐渐减小。各处理水稳性大团聚体中有机碳含量显著高于微团聚体,这表明有机碳主要分布在大团聚体中。长期施高量有机肥及配施化肥显著降低了大团聚体对有机碳的贡献率,增大了微团聚体的贡献率,即微团聚体有机碳贡献率高于大团聚体,而其他处理大团聚体有机碳贡献率高于微团聚体。【结论】黑土长期施用化肥对团聚体的分布及团聚体有机碳含量没有显著影响。高量有机肥以及有机无机配施显著降低了大团聚体的比例,进而降低土壤团聚体的稳定性。长期施用有机肥显著增加土壤及各粒级团聚体中有机碳含量。高量有机肥及配施化肥显著降低了大团聚体有机碳贡献率,有机碳贡献率的优势粒级为微团聚体。

长期施肥对中国农田土壤溶解性有机碳氮含量影响的整合分析

李亚林,张旭博,任凤玲,孙楠,徐梦,徐明岗

中国农业科学. 2020, 53(6):  1224-1233.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.014

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【目的】施肥是影响农田土壤溶解性有机碳、氮的重要因子。探讨在不同利用方式、熟制、土壤pH等条件下长期施肥对土壤溶解性有机碳（DOC）、溶解性有机氮（DON）含量的影响,为农田土壤碳氮管理提供指导。【方法】收集2000—2019年已发表文献72篇,获得相对独立数据（510组DOC和208组DON）,采用整合分析（Meta-analysis）方法定量分析不同利用方式、熟制和土壤pH下施肥对DOC和DON含量的影响。【结果】与不施肥相比,施肥均能显著提高土壤DOC和DON含量,其中施有机肥（单施或配施）的提高幅度（60%和93%）是化肥（13%和29%）的4.6倍和3.2倍。不同利用方式下,施肥能显著提高旱地土壤DOC和DON含量,且旱地施用有机肥提升土壤DOC和DON的幅度显著高于水旱轮作。不同熟制比较,一年一熟下施用有机肥后DOC含量提高85 %,显著高于一年两熟（38%）;不同pH土壤比较,碱性土壤（pH>7.5）上施用有机肥后DOC和DON含量分别提高了85%和162%,显著高于6.5＜pH＜7.5的中性土壤（48%和70%）和pH＜6.5 的酸性土壤（32%和61%）。【结论】施用有机肥（单施或配施）可显著提高DOC和DON含量,但其效果会因利用方式、熟制、土壤pH等的不同有较大差异,因此,有机肥的施用应综合考虑相应的土壤和环境条件。

园艺

利用iTRAQ技术和转录组筛选芍药属远缘杂交不亲和基因

贺丹,谢栋博,张佼蕊,何松林,李朝梅,郑云冰,王政,刘艺平,栗燕,逯久幸

中国农业科学. 2020, 53(6):  1234-1246.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.015

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【目的】远缘杂交育种是目前牡丹、芍药品种改良和育种的主要方法,而远缘杂交不亲和一直是制约其快速发展的主要因素。本研究从牡丹、芍药远缘杂交授粉后不亲和应答相关的柱头差异蛋白与转录组方面深入研究,揭示牡丹、芍药远缘杂交不亲和的分子机理,为杂交育种提供理论依据。【方法】以芍药‘粉玉奴’自交、芍药‘粉玉奴’与牡丹‘凤丹白’杂交为供试材料,在授粉后24 h采取柱头,分别进行同位素标记相对定量（iTRAQ）和转录组技术分析。对所获得的蛋白和转录组数据进行生物信息学分析,并对其中可能与远缘杂交不亲和相关的基因进行定量PCR验证。【结果】利用iTRAQ技术分析牡丹、芍药远缘杂交后柱头中蛋白质的表达差异,共鉴定到685个差异蛋白,富集到了188条通路,其中显著富集的Pathway有18条。与不亲和授粉相关代谢通路有RNA降解、钙信号途径、丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase signaling pathway,MAPK）信号途径、磷脂酰肌醇信号系统。在RNA降解代谢通路中,烯醇酶（Enolase）、热休克蛋白DnaK（HSP70）及病菌抗原（GroEL）均表达下调。在钙信号途径中,钙调蛋白（CALM）表达下调,腺苷酸转运酶（adenine nucleotide translocase,ANT）表达量增加,表达上调。MAPK信号途径中,乙二醛酶Ⅰ（GloI）表达下调。磷脂酰肌醇信号系统中的钙调蛋白（CALM）表达下调。随机选取与差异蛋白相关的6个基因进行qRT-PCR验证,结果显示,6个基因的表达与蛋白质水平趋势相一致,均表达下调。通过转录组测序,共获得了52 998个有注释信息的Unigene,占所有Unigene的40.37%。基于6组样品的RPKM（Reads Per Kilobase per Million）值,共筛选到16 224个差异基因。其中上调基因13 361,下调基因2 863个。对差异基因进行Pathway显著富集分析,杂交与自交相比,不亲和差异表达的基因主要富集在氧化磷酸化代谢、ABC转运蛋白、次级代谢产物等通路。与远缘杂交不亲和相关且发生显著变化的基因有CalS-5、CalS-12（胼胝质酶）和SPL（squamosa promoter binding protein-like）表达上调,ABCF（ABC transporter family protein）表达下调。【结论】在转录组和蛋白数据共注释到6个蛋白、4个基因与植物不亲和性密切相关,这些蛋白与基因可能在远缘杂交不亲和方面发挥着重要作用。

食品科学与工程

基于R5 ELISA和RP-HPLC法的小麦发芽过程中主要致敏蛋白含量变化

胡慧敏,潘雪峰,杨恒,陈晨,陈银基

中国农业科学. 2020, 53(6):  1247-1255.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.016

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【目的】探索不同萌发状态小麦麸质蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白等主要致敏蛋白含量的动态变化规律,以及醇溶蛋白、谷蛋白亚基的含量变化,为无麸质食品的研发和发芽小麦的利用提供科学依据。【方法】控制发芽条件获得7种不同萌发状态的小麦,采用SDS-PAGE分析不同萌发状态小麦醇溶蛋白（Gliadins）、谷蛋白（Glutenin）的亚基组成变化,通过R5 ELISA和RP-HPLC进一步测定小麦发芽过程中麸质蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白亚基的含量变化。【结果】以R5 ELISA法和RP-HPLC法两种方法可有效测定小麦中麸质蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白亚基的含量,发芽处理对上述过敏蛋白及亚基有不同程度的影响;麸质蛋白含量在发芽初期变化不大,后期显著减少;ω-醇溶蛋白相对含量变化不显著;α-/β-醇溶蛋白的相对含量在发芽过程中大幅度降低（从未处理小麦籽粒的41.85%降低到发芽处理后的31.51%—35.35%,P＜0.01）,γ-醇溶蛋白相对含量从31.37%显著增加到发芽处理后的36.69%—39.02%（P＜0.05）;高分子量麦谷蛋白亚基（high molecular weight glutenin subunit,HMW-GS）和低分子量麦谷蛋白亚基（low molecular weight glutenin subunit,LMW-GS）的相对含量变化不显著,HMW-GS略有减少,从8.66%（未处理组）降低到5.94%（芽长1/4）,再回升到7.28%（芽长=籽粒长）;LMW-GS略有增加,从8.30%（未处理组）增加到10.45%（芽长=籽粒长）。【结论】R5 ELISA法和RP-HPLC法两种方法都可以有效进行小麦致敏蛋白定量分析;发芽过程中小麦的致敏蛋白含量总体呈下降趋势,特别是在发芽芽长达籽粒长1/2时,含有最多致敏肽的α-/β-醇溶蛋白下降尤为显著,提示小麦进行适度发芽处理可以降低致敏性。

预酶解-滚筒干燥加工工艺对全麦片品质的影响

余可,刘磊,张瑞芬,池建伟,贾栩超,张名位

中国农业科学. 2020, 53(6):  1256-1268.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.017

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【目的】探讨预酶解-滚筒干燥处理对全麦片品质特性的影响,为高品质全麦片的加工提供理论依据。【方法】以小麦全粉为原料,采用α-淀粉酶、纤维素酶及其复合酶进行预酶解-滚筒干燥制备全麦片：未经预酶解处理直接滚筒干燥全麦片（drum-dried whole wheat groats,DWG）,α-淀粉酶-滚筒干燥速食全麦片（drum-dried whole wheat groats with α-Amylase,DWGA）,纤维素酶-滚筒干燥速食全麦片（drum-dried whole wheat groats with cellulase,DWGC）,α-淀粉酶-纤维素酶-滚筒干燥速食全麦片（drum-dried whole wheat groats with α-Amylase and cellulase,DWGAC）,以及以小麦精粉为原材料制备直接滚筒干燥精麦片（drum-dried refined wheat groats,DRG）,分别测定其复水性速率、结块率、水溶性指数、吸水性指数、糊化度、黏度、色度,淀粉、还原糖、植酸含量、淀粉和蛋白质消化特性等指标,比较并分析预酶解-滚筒干燥对全麦片品质特性的影响。【结果】预酶解-滚筒干燥处理能显著改善全麦片的冲调性,其中DWG样品复水速率最低,DWGAC复水速率最高,与对照样品DWG相比,DWGA、DWGC、DWGAC的结块率显著降低。预酶解-滚筒干燥处理显著提高了全麦片的溶解性,其中DWGA、DWGC、DWGAC相比于DWG水溶性指数分别提高了4.98、2.07和5.04倍。同时,预酶解-滚筒干燥处理使全麦片的淀粉、植酸含量显著降低（P＜0.05）,还原糖含量和糊化度显著升高（P＜0.05）,适当降低了全麦片的色度。此外,预酶解-滚筒干燥处理使全麦片中快消化淀粉比例显著提高,快消化淀粉含量分别比对照增长了22.34%、34.84%和46.59%,其中DWGAC快消化淀粉含量最高;蛋白质体外消化速率加快,蛋白质体外消化率分别提高了0.33、0.25、0.26倍,消化率升高。【结论】预酶解-滚筒干燥处理提高了全麦片的冲调分散性,降低了结块率和黏度,提高了淀粉和蛋白质体外消化性能,对全麦片品质有提升作用。

畜牧·兽医·资源昆虫

不同品种苜蓿中营养成分相互关系及生物产量

李泽民,张晨,张崇玉,张桂国

中国农业科学. 2020, 53(6):  1269-1277.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.018

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【目的】测定不同品种苜蓿营养成分含量与变异程度以及各纤维成分含量之间的相互关系;比较不同品种苜蓿的生物产量。【方法】选用WL343HQ、WL353HQ、WL354HQ、WL363HQ、WL366HQ、阿尔冈金、金皇后、中苜3号、中苜6号、鲁多、鲁黄1号、无棣苜蓿、鲁丰1号、保定苜蓿、中原804、敖汉苜蓿16个品种苜蓿,于2016年10月2日播种,每个品种设2次重复,小区随机排列,每个品种苜蓿种植面积为18 m ²（3 m×6 m）,行距30 cm,播种10行。2018年5月23日初花期时收割,测定其生物产量;制备32个样品,测定其干物质（DM）中的粗灰分（ASH）、粗蛋白质（CP）、粗脂肪（EE）、粗纤维（CF）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）和木质素（ADL）等营养成分的含量。【结果】（1）不同品种苜蓿DM中,ASH、NDF、ADF、半纤维素（HCEL）、纤维素（CEL）和ADL的含量差异极显著（P<0.01）,EE的含量差异不显著（P=0.527）。WL363HQ苜蓿的ASH含量最高,为8.53%;金皇后苜蓿的CP含量最高,为27.19%;保定苜蓿的EE和CF含量最高,分别为3.01%、36.69%;中原804苜蓿的NDF、ADF、CEL和ADL含量最高,分别为57.02%、42.73%、34.43%和7.92%;不同品种苜蓿DM中的ASH、CP、EE、CF、NDF、ADF、ADL、CEL和HCEL含量的平均值分别为7.83%、21.58%、2.51%、33.25%、50.12%、36.76%、6.98%、29.43%和13.36%;变异系数（CV）在5.16%—12.06%之间。（2）苜蓿中ADF与NDF、CEL、ADL含量呈强相关,相关系数r分别为0.9756、0.9955、0.9455;CF与ADF、CEL、ADL之间的相关系数r分别为0.9114、0.8849、0.9375;CF（含AIA）与CF之间的相关系数r为0.9997;NDF与CEL、ADL、HCEL之间的相关系数r分别为0.9671、0.9396、0.8736;ADL（含AIA）与ADL之间的相关系数r为0.9989;RFA与ADF、CEL之间的相关系数r分别为0.9826、0.9700。（3）相对饲用价值（RFV）与NDF含量之间呈强相关（r=0.9938）,可用于苜蓿RFV的估测：RFV=287.0677-3.4709NDF（%） n=16 P<0.01。（4）不同品种苜蓿生物产量不同,保定苜蓿粗脂肪、碳水化合物、半纤维素和纤维素产量最高,分别为393.59、9 308.22、1 976.32和4 208.05 kg·hm ^-2;金皇后苜蓿粗蛋白质产量最高,为2 697.23 kg·hm ^-2,保定苜蓿消化能（DE）产量最高,为126 814.45 MJ·hm ^-2。【结论】不同品种苜蓿纤维成分含量之间呈强相关,苜蓿RFV值与NDF成分呈强相关;不同品种苜蓿生物产量不同。

人畜共患病病原——猪螺杆菌及其研究进展

张广智,王明艳,罗毅,徐世行,何顺东,崔尚金

中国农业科学. 2020, 53(6):  1278-1286.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.019

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猪螺杆菌 (Helicobacter suis, H. suis),革兰氏阴性菌,具有典型螺旋状外形,菌体末端因有平均4—10个鞭毛而具有高度的活动性。猪螺杆菌是一种重要人畜共患病病原, 近些年才被比利时科学家分离并成功体外培养。猪螺杆菌不同于主要感染人的幽门螺旋杆菌,猪螺杆菌主要感染大部分的猪,处于屠宰年龄的猪的感染率约在60%—95%。猪螺杆菌感染主要导致猪发生胃炎,胃部不适和降低猪的体重增加率。更重要的是,猪螺杆菌也感染部分人,造成患者发生各种胃部不适、胃病甚至胃癌（如粘膜相关淋巴组织淋巴瘤）。猪螺杆菌感染后虽然引发了机体强烈的先天免疫和适应性免疫应答,但是该菌进化了数种毒力因子用来逃避免疫系统的监控,最终可以持续地定植在宿主胃内,破坏胃上皮细胞稳态,引发慢性炎症,甚至胃癌。目前科学家对于猪螺杆菌的传播途径还不是很清楚,猪肉和相关制品,唾液,粪便可能是造成细菌传播的途径。猪、小鼠和蒙古沙鼠是目前常用的研究猪螺杆菌致病机理的动物模型。虽然猪螺杆菌对猪的健康、生产性能和动物福利乃至人的健康有重要影响,但是由于猪螺杆菌分离培养比较困难,细菌体外培养需要微需氧环境（85%N₂,10%CO₂和5%O₂）,国内对猪螺杆菌研究相对较少,一般主要涉及细菌的检测方面。目前,关于猪螺杆菌致病机理的资料比较少。通过分析猪螺杆菌基因组结合已知发现,大家推测该菌可能通过以下几个机制来干扰或逃避宿主防御应答：鞭毛的高度运动性和对酸的中和能力、对胃上皮细胞的较高黏附性、对氧化应激压力的解毒能力、诱导细胞死亡和免疫调节等。鉴于此,本文作者结合多年猪螺杆菌研究经历以及文献资料从猪螺杆菌的研究历史、细菌的基本特征和培养条件、流行现状、致病机理和国内外研究现状等几个方面进行了详细综述,旨在提高国内对猪螺杆菌及其致病性的认识和重视程度,也为猪螺杆菌未来的研究和防控提供重要的参考和指导。