当期目录

2017年 第50卷 第2期 刊出日期：2017-01-16

  

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

大麦籽粒蛋白质及其相关功能成分含量的QTL分析

杨晓梦，杜娟，曾亚文，普晓英，杨树明，杨涛，汪禄祥，杨加珍

中国农业科学. 2017, 50(2):  205-215.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.001

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【目的】研究大麦籽粒蛋白质与功能成分含量的相关关系及其QTL，为功能大麦遗传改良、基因克隆及分子辅助育种奠定理论基础。【方法】以紫光芒裸二棱为母本，Schooner为父本构建包含193个株系的RIL群体，结合SSR技术和QTL IciMappingV3.3软件构建遗传连锁图谱，借助完全区间作图法（ICIM）对两年大麦籽粒蛋白质、总黄酮和γ-氨基丁酸（GABA）含量进行QTL检测；同时分析蛋白质、总黄酮和GABA含量之间的相关性。【结果】亲本及RIL群体籽粒蛋白质、总黄酮及GABA含量表现出较大差异，且呈连续变异正态分布，适宜进行QTL定位。构建了一张全长为2 224.29 cM，两标记间平均距离为16.48 cM的遗传连锁图谱，包括7个连锁群，135个标记位点。共检测到20个QTL，其中，控制蛋白质含量的9个QTL分别定位于1H、2H、4H、6H和7H连锁群染色体。表型变异率范围为4.11%—18.86%，解释表型变异率大于10%的3个主效QTL（13.30%、15.45%和18.86%）分别位于6H和7H染色体。经两年试验检测发现2个相同的QTL位点，分别位于4H BMAG0740—BMAG0808和6H Ebmac0806—GBM1270；控制总黄酮含量的7个QTL分别定位于2H、5H、6H和7H染色体。表型变异率范围为6.06%—29.01%，解释表型变异率大于10%的5个主效QTL（10.38%、15.27%、17.55%、24.17%和29.01%）分别位于2H、6H和7H染色体。经两年试验检测发现1个相同的QTL位点，位于7H EBmatc0016—Bmag0206；控制GABA含量的4个QTL分别定位于4H、5H、6H和7H染色体，表型变异率范围为5.44%—14.87%，最大变异率为14.87%的主效QTL位于7H染色体。控制蛋白质含量与总黄酮含量的基因同位于2H、6H和7H染色体，控制蛋白质含量与GABA含量的基因重合在4H、6H和7H染色体，控制总黄酮含量与GABA含量的基因同位于5H、6H和7H染色体。控制这三种成分的QTL主要位于6H和7H，尤其是6H Ebmac0806—GBM1270影响蛋白质、总黄酮和GABA含量，且加性作用方向一致，有极显著相关性。相关性分析结果表明，蛋白质、总黄酮与GABA含量之间呈极显著正相关。【结论】大麦籽粒蛋白质、总黄酮和GABA含量的相关性分析与其部分QTL定位结果一致，揭示了蛋白质和功能成分含量之间紧密的遗传关系。

基于优异等位基因的棉花抗黄萎病性状的分子鉴定

赵云雷，王红梅，陈伟，龚海燕，桑晓慧，崔艳利，赵佩

中国农业科学. 2017, 50(2):  216-227.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.002

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【目的】发掘棉花抗黄萎病相关的优异等位基因，利用优异等位基因对棉花抗黄萎病性状进行分子检测，实现对抗病性的快速鉴定和对抗病基因型的直接选择，有效解决当前抗病性鉴定周期长、抗病性选择效率低的技术难题。【方法】选用125份陆地棉优异种质，分别采用田间黄萎病病圃鉴定和温室接种鉴定对材料进行抗黄萎病鉴定，分析材料的抗病性变异；通过筛选前期获得的与棉花抗黄萎病表型显著关联的优异等位基因位点并计算其效应值，分析不同材料中含有的优异等位基因数目及其优异等位基因效应值之和，研究利用优异等位基因位点进行棉花抗黄萎病预测的可行性，并比较基于优异等位基因位点的抗病性分子鉴定与传统抗病性表型鉴定的相关性。【结果】陆地棉在黄萎病抗性方面表现出广泛的变异，125份种质材料在田间病圃鉴定条件下和温室鉴定条件下的抗黄萎病相对病指变化范围分别为10.10—76.6和17.01—72.63；基于前期的研究结果共筛选到40个抗黄萎病优异等位基因，效应值的变化范围为-8.20—-0.39，每份材料含有的优异等位基因数目为1—24个，每份材料中的优异等位基因效应值之和的变化范围为-92.37—-0.86；相关性分析结果表明，每份材料中含有的优异等位基因效应值之和与材料的抗黄萎病相对病指极显著正相关，病圃鉴定与温室鉴定条件下两者的相关系数分别为0.616和0.566；材料的优异等位基因数目与材料的抗黄萎病相对病指极显著负相关，病圃鉴定与温室鉴定条件下两者的相关系数分别为-0.618和-0.535。【结论】棉花种质材料中含有的优异等位基因数目、优异等位基因效应值之和与材料的抗黄萎病相对病指间存在显著相关性，表明抗黄萎病优异等位基因的累加具有明显提高抗病性的作用，材料所含有的优异等位基因数目和优异等位基因效应值之和在一定程度上可以反映材料抗病性的强弱，从而实现对抗病性的分子鉴定。

甘蓝型油菜角果长度全基因组关联分析

周庆红，周灿，郑伟，付东辉

中国农业科学. 2017, 50(2):  228-239.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.003

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【目的】挖掘与油菜角果长度性状显著相关的SNP位点及候选基因，为揭示油菜角果长度性状的遗传基础和分子机制提供理论依据，为油菜产量分子标记辅助选择育种奠定基础。【方法】在江西农业大学试验地和江西省红壤研究所试验地2个环境下考察300份甘蓝型油菜自交系的角果长度性状，利用简化基因组测序技术（specific locus amplified fragment sequencing，SLAF-seq）对300份甘蓝型油菜自交系基因组DNA进行测序并分析，利用获得的均匀分布于甘蓝型油菜基因组上的201 817个群体SNP（single nucleotide polymorphism，SNP）对角果长度性状进行全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS），探测与油菜角果长度显著相关的SNP位点，并基于群体连锁不平衡分析结果搜寻显著SNP位点两侧100 kb范围内的基因，通过BLAST获得关联区域内基因的注释信息，根据注释信息找出与性状相关的候选基因。【结果】农大试验地角果长度表型变异幅度为46.35—107.07 mm；红壤所试验地角果长度表型变异幅度为39.41—101.35 mm，两性状在2个环境下均表现出广泛表型变异。通过一般线性模型（general linear model，GLM）关联分析，农大环境下共检测到121个角果长度显著关联的SNP位点，分布在A04、A06、A08、A09、C02、C03、C06和C09等8条染色体上，其中，A09染色体上分布最多（83个SNP），红壤所环境下检测到22个角果长度显著关联的SNP位点，其中，1个在C09染色体上，其余21个均分布于A09染色体，在两地探测到20个一致性SNP位点；通过混合线性模型（mixed linear model，MLM）分析，农大环境下共检测到5个角果长度显著关联的SNP位点，其中，3个SNP位点与红壤所环境下检测到3个SNP位点一致，所有位点均位于A09染色体上。对MLM关联分析得到的显著SNP位点两侧100 kb区域内基因进行搜寻并进行功能注释，发现多个候选基因参与调节碳水化合物的运输与合成、花器官和种子的发育、信号转导等, 它们可能通过上述功能影响油菜角果的生长，导致角果长度的差异。【结论】通过GLM和MLM两种分析方法探测到多个与油菜角果长度性状显著关联的基因位点，并在显著性位点附近搜寻到相关候选基因。

耕作栽培·生理生化·农业信息技术

水稻生长过程中籽粒水分状态和横向弛豫特性分析

邵小龙，汪楠，时小转，沈飞，宋伟，张强

中国农业科学. 2017, 50(2):  240-249.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.004

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【目的】基于低场核磁共振（LF-NMR）技术观察水稻抽穗到成熟过程中籽粒水分状态的变化，探讨淀粉、蛋白质的积累效应对前者的影响，为水稻品质形成规律提供数据参考。【方法】对抽穗后63 d内的“越光”有机稻间隔采样，测定籽粒的百粒重、硬度、水分含量、淀粉含量和蛋白质含量，比较水稻在抽穗后不同生长时期的整体品质变化，通过LF-NMR测定的横向弛豫参数定性和定量地分析籽粒中的水分动态，探讨水稻品质形成过程与水分状态的相关联系。【结果】在抽穗后7—14 d百粒重和淀粉含量增长速率最快，两者表现极显著正相关（P＜0.01）。籽粒硬度分别与淀粉含量和蛋白质含量都极显著正相关（P＜0.01），与水分含量极显著负相关（P＜0.01）。水分含量在抽穗后7—56 d从57.16%呈指数型下降到22.39%。淀粉含量在抽穗后42 d内呈“S”型曲线增长至50.47 g/100 g湿基。蛋白质含量在抽穗后7—49 d线性地增长至峰值6.56 g/100 g湿基。总体而言，水稻籽粒在抽穗后49 d左右整体品质已经形成。LF-NMR反演图谱表明在抽穗后7 d内籽粒部分水分往高自由度方向移动。抽穗后7—21 d，反演曲线整体向左迁移，表征流动性最弱“结合水”的T_2b峰出现，表征束缚水的T₂₂峰发生峰的分化现象。4种横向弛豫时间T_2b、T₂₁、T₂₂和T₂₃随生长时期而减小，水稻籽粒中的整体氢质子自由度在逐渐降低。抽穗后21 d左右，“结合水”的峰比例超过束缚水和自由水的峰比例总和。籽粒内的水分含量和横向弛豫参数（T_2b、T₂₁、T₂₂、T₂₃、A_2b、A₂₂和A₂₃）都随生长时期极显著地变化（P＜0.01），而且淀粉和蛋白质积累与前者变化具有极显著的相关性（P＜0.01）。尤其是淀粉充实胚乳细胞，水分子被淀粉颗粒包围或与其中的亲水基团氢键作用，使得整体水分状态向“结合水”的方向迁移。基于对横向弛豫信号的主成分分析，发现抽穗后42 d内不同生长时期的籽粒水分状态差异显著，42 d后整体趋于稳定。【结论】水稻灌浆期间，籽粒内部水分状态与淀粉和蛋白质的积累显著相关；“结合水”的比例逐渐上升，束缚水和自由水的比例显著下降；利用LF-NMR技术可以有效分析抽穗后不同生长时期籽粒的整体水分动态变化。

碱胁迫对小麦（Triticum aestivum Linn）叶片代谢过程的影响

郭瑞，周际，杨帆，李峰

中国农业科学. 2017, 50(2):  250-259.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.005

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【目的】阐明碱胁迫对小麦叶片离子平衡、初生及次生代谢产物的影响及其涉及的代谢途径，讨论其生长代谢变化规律及应答机制。【方法】以普通小麦（Triticum aestivum Linn）为材料，采用盆栽试验利用NaHCO₃﹕Na₂CO₃=1﹕1混合模拟不同盐度碱胁迫条件，在苗期连续胁迫12 d后测定叶片生长、光合、离子和代谢产物。【结果】当碱胁迫强度超过小麦自身调节能力时，叶片中Na⁺含量剧增，加上高pH危害，造成叶绿体遭到破坏、叶绿素含量降低、光系统Ⅱ活性受抑制、气孔导度及碳同化能力急剧下降，最终导致生长率降低。碱胁迫下Na⁺大量增加的同时阴离子明显减少，造成叶片内负电荷亏缺和pH不稳定，导致离子平衡遭到破坏，进而引起一系列代谢途径的协变反应。通过GC-MS检测出73个代谢物，主要包括碳水化合物、氨基酸、有机酸等，其中，分别有25和48个代谢物在中度和重度碱胁迫下发生明显改变。主成分分析（PCA）结果显示全部样本均分布在95%的置信区间内，2个主成分得分达到89%。单因素方差分析表明，与对照组比较，在高浓度碱胁迫下发生的显著性变化明显高于低浓度碱胁迫。碱胁迫导致5种参与三羧酸（TCA）循环和6种参与糖酵解途径的代谢物含量明显降低，且引起大部分氨基酸（谷氨酸、丙氨酸、γ-氨基丁酸、天冬氨酸等）和糖类及多元醇（果糖、蔗糖、塔罗糖、肌醇等）大量降低。与此同时，碱胁迫诱导小麦有机酸大量积累，随胁迫强度的增加而上升，这种现象可能是小麦被动的适应调节过程，主要用于维持离子平衡并调节pH浓度。【结论】碱胁迫引起了TCA循环、糖酵解途径、卡尔文循环、莽草酸途径、细胞膜脂代谢、转氨基反应和γ-氨基丁酸（GABA）途径等代谢网络系统广泛变化，暗示了碱胁迫不仅对糖类、氨基酸类、脂肪和蛋白质合成代谢过程造成负面影响，而且限制C-N转变过程影响植物对N素的利用，造成营养匮乏抑制植物生长发育。

干旱胁迫对小麦不同品种胚乳淀粉结构和理化特性的影响

宋霄君，张敏，武雪萍，赵城，石剑，张玉春，刘希伟，蔡瑞国

中国农业科学. 2017, 50(2):  260-271.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.006

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【目的】全面了解干旱胁迫对小麦不同品种胚乳淀粉组成、粒度分布、糊化特性以及晶体特性的影响，揭示小麦淀粉结构与理化特性的内在关系。【方法】2013—2015年度以小麦品种京冬8（JD8）、河农825（HN825）、冀麦585（JM585）、农大211（ND211）为试验材料，设节水灌溉（W）和旱作（D）2种处理，研究干旱胁迫对小麦胚乳淀粉结构及其理化特性的影响。【结果】干旱胁迫显著抑制了小麦胚乳淀粉的积累，但对小麦淀粉直/支比的影响不显著。小麦胚乳淀粉粒体积、表面积和数目分布均呈双峰曲线变化，干旱胁迫对淀粉粒粒度分布的影响因基因型和粒径大小的不同而存在差异，其中对粒径＜5 μm淀粉粒的表面积、数目分布影响最大。干旱胁迫未改变小麦胚乳淀粉的晶体类型，但显著提高了小麦淀粉的结晶度，对小麦淀粉X-衍射图谱中各尖峰强度的影响因品种和衍射角的不同而存在差异。干旱胁迫显著提高了小麦淀粉的低谷黏度和糊化温度，延长了糊化时间，但显著降低了小麦淀粉的峰值黏度和稀懈值，对终结黏度和回生值的影响存在基因型差异。相关分析表明，小麦胚乳淀粉结晶度与总淀粉和直链淀粉含量呈显著负相关，与支链淀粉呈显著正相关。总淀粉含量与峰值黏度呈显著正相关。直链淀粉含量与峰值黏度和稀懈值呈显著正相关，与糊化温度呈显著负相关。支链淀粉含量与糊化特性的相关性不显著，而淀粉直/支比仅与糊化时间呈显著负相关。小麦胚乳淀粉中粒径＜5 μm和＜10 μm的淀粉粒体积百分比与终结黏度和回生值均分别呈显著、极显著负相关，而粒径＞15 μm的淀粉粒与终结黏度和回生值均呈显著正相关。小麦淀粉粒体积分布与结晶度的相关性不显著。小麦淀粉糊化峰值黏度和稀懈值与结晶度分别呈极显著和显著负相关，而糊化温度与结晶度呈显著正相关。【结论】干旱胁迫改变了小麦胚乳淀粉组分、粒度分布、结晶度及其主要糊化参数。小麦胚乳淀粉结构与晶体特性和糊化特性之间均存在明显的相关性，表明干旱对小麦淀粉结构的影响，间接影响了其理化特性，因此，可以通过调节水分条件来生产一定品质的小麦。

植物保护

30个重要小麦生产品种抗叶锈性基因分析

闫晓翠，李在峰，杨华丽，张换换，Gebrewahid Takele Weldu，姚占军，刘大群，周悦

中国农业科学. 2017, 50(2):  272-285.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.007

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【目的】小麦叶锈病是影响中国小麦产量的重要病害之一，培育持久抗病品种可以经济、有效地控制该病害。论文通过基因推导结合系谱分析、分子标记及成株抗病鉴定对小麦生产品种中抗病基因进行鉴定，从而确定小麦品种中所携带的抗病基因。【方法】选用18个小麦叶锈菌菌系（PHGQ、THJT、PHJT、KHJS、PHJS、THTT?、KHHT、FHRT、FHJQ、PHTT、THTT?、PHTT、FHTR、FHHT?、FHHT?、TGGT、FHTT、FGMT）接种36个已知抗叶锈病基因载体品种和中国的30个小麦生产品种进行苗期抗叶锈病基因推导，进一步利用9个与已知抗病基因紧密连锁的特异性标记进行标记检测，同时系谱分析法确定供试小麦品种中所携带的已知抗叶锈病基因。为了鉴定小麦品种的成株抗性基因，在2014—2015和2015—2016年度将30个小麦品种、慢锈对照品种SAAR和感病对照品种郑州5389种植于河北农业大学小麦试验田和河南周口黄泛区农场试验田，田间用混合生理小种（FHRT、THTT、THJT）接种进行成株抗叶锈性鉴定，进一步运用软件IBM SPSS Statistics 19.0进行方差分析（ANOVA），根据苗期与成株期的侵染型排除具有主效抗性基因的品种，将田间最终严重度（当达到发病高峰时调查的严重度为最终严重度，final disease severity，FDS）明显小于或与慢锈对照SAAR无显著差异的作为慢锈品种，从而筛选出表现慢锈的小麦品种。【结果】基因推导、系谱分析结合标记检测结果表明，30个小麦生产品种中有4个品种（鄂恩5号、鄂麦14、陕229和西农979）含有抗病基因Lr1，10个品种（鄂恩1号、鄂恩5号、鄂恩6号、贵农16、陕225、陕354、陕715、陕合6号、陕麦509和陕农7859）携带有抗病基因Lr26，2个品种（陕225和小偃81）经分子标记检测含有慢锈抗病基因Lr46，另外还有3个品种（西农979、陕229和贵农16）可能含有基因Lr13，所有供试品种均不含Lr9、Lr10、Lr19、Lr20、Lr24和Lr34抗病基因。根据2年2点的田间抗叶锈病鉴定筛选出18个表现慢锈的品种，且方差分析结果表明各品种间和地点间差异均极显著，年份间差异显著，品种与地点间、品种与年份间差异均极显著，而品种与重复间和重复间均不显著，这表明小麦叶锈病抗性的表达受基因型和环境互作共同影响。【结论】30个小麦品种中共检测到Lr1、Lr26、Lr13和Lr46等4个抗叶锈病基因，其中Lr46为成株抗病基因，通过田间抗性鉴定共检测出18个品种可能携带成株慢锈基因，所有慢锈材料中可能含有未知成株抗叶锈病基因，需要进一步进行遗传鉴定。

反枝苋对棉花的密度竞争作用

李淑英，朱加保，路献勇，叶泗洪，马艳，马小艳，程福如

中国农业科学. 2017, 50(2):  286-298.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.008

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【目的】反枝苋是世界性恶性杂草之一，为安徽省沿江棉区主要杂草，而棉花对杂草竞争十分敏感。论文旨在明确反枝苋对棉花的密度竞争影响，为棉田杂草反枝苋的综合防治提供理论依据。【方法】2013—2015年在安徽省安庆市试验地，采用添加系列试验方法，棉花密度保持不变，设置8个反枝苋密度（0、0.125、0.25、0.5、1、2、4、8株/m）与棉花全生育期竞争，研究不同反枝苋密度竞争对棉花生长、子棉产量及其构成因素、纤维品质的影响。【结果】随着反枝苋密度增加，反枝苋株高、茎直径逐渐减小；相对于0.125株/m的反枝苋，反枝苋茎直径分别于1株/m（2013年和2014年）、0.5株/m（2015年）显著降低12.0%—18.6%；反枝苋株高则在2015年于0.5株/m显著减少24.2%。3年数据平均，单位面积反枝苋生物量由1 156.9 kg·hm^-2（0.125株/m）逐渐增加到7 524.0 kg·hm^-2(8株/m)，较高密度反枝苋种内竞争明显。随着反枝苋与棉花竞争时间的延长，反枝苋株高于52—83 DAE（出苗后天数，days after emergence）逐渐超过棉花的，茎直径于18—70 DAE逐渐大于棉花的。在棉花成熟期，反枝苋株高比棉花高35.6—128.2 cm，反枝苋茎直径比棉花粗9.9—24.8 mm。反枝苋在株高和生物量上对棉花具明显优势。随着反枝苋密度增加，棉花株高变化不明显，茎直径明显减小；棉花单株铃数、果枝数和单铃重显著减少，衣分也有一定程度减小。1株/m的杂草密度导致棉花单株果枝数减少4.63%—69.18%，铃数减少20.81%—84.98%，单铃重减少3.04%—20.36%，衣分减少1.54%左右。引起子棉产量显著减产的反枝苋密度分别是0.125株/m（2013年）和0.25株/m（2014年和2015年），导致子棉减产14.0%—33.7%；子棉产量损失率与反枝苋密度符合双曲线模型，据此可预测子棉减产50%的反枝苋密度为0.2—2.8株/m。在反枝苋与棉花竞争91 DAE，0.125—0.5株/m反枝苋可显著减少棉花单株果枝数和铃数。在部分年份，棉纤维的上半部平均长度、马克隆值及断裂比强度随反枝苋密度增加有减小的趋势，且差异显著。【结论】在安徽省沿江棉区，当反枝苋与棉花全生育期竞争时，对反枝苋及棉花的株高影响不明显，对两者的茎直径产生显著影响；随着竞争时间的延长，反枝苋的株高和茎直径逐渐大于棉花的；因而反枝苋在株高和生物量上对棉花具有竞争优势。反枝苋苗期是其防治关键期。当反枝苋密度逐渐增加时，其种内竞争逐渐增强。反枝苋生物量易受环境条件影响，随着反枝苋密度增加，单位面积反枝苋生物量增加，对棉花生长和产量的抑制作用明显增强。反枝苋竞争主要通过影响棉花单株铃数和单铃重而减少棉花产量。推测本地区导致子棉减产5%的反枝苋密度为0.011—0.090株/m。

土壤肥料·节水灌溉·农业生态环境

不同降水年型和施磷水平对小麦产量的效应

胡雨彤，郝明德，付威，赵晶，王哲

中国农业科学. 2017, 50(2):  299-309.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.009

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【目的】水肥是黄土旱塬小麦产量提高的两大限制因子。探讨长期定位施肥下不同降水年型和施磷水平对黄土高原旱作小麦产量效应，可为不同降水年型下合理施用磷肥和提高旱塬小麦产量提供理论依据。【方法】以黄土高原30年长期磷肥定位试验为基础，并将冬小麦生育年降水划分为干旱年型、平水年型和丰水年型，深入分析不同降水年型和施磷水平对小麦产量、产量构成因素及磷肥贡献率的影响。【结果】干旱年型下各处理的小麦产量、千粒重、穗粒数、公顷有效穗数与平水年型相比呈降低趋势，丰水年型下则呈增加趋势；与平水年型相比，干旱年型的肥料贡献率呈增加趋势，丰水年型的肥料贡献率呈降低趋势；干旱年型、平水年型、丰水年型以及30年均值中，随施磷水平的提高，小麦产量、千粒重、穗粒数呈现出先增后降的趋势；公顷有效穗数在干旱年型呈现先增后降的趋势，平水年型、丰水年型和30年均值中呈直线上升变化；磷肥贡献率在干旱年型呈现先增后降的趋势，平水年型呈现直线上升变化，丰水年型呈现直线下降变化。进一步对各处理的产量与产量构成因素相关分析可知，不同降水年型和施磷水平处理主要通过调控公顷有效穗数进而影响小麦产量，公顷有效穗数与干旱年型、平水年型、丰水年型和连续种植30年产量的偏回归系数分别为0.713、0.294、0.692和0.643。【结论】不同降水年型和施磷水平对小麦产量具有显著调控效应，不同降水年型下施磷水平在125—137 kg·hm^-2时小麦增产效果较好，且以连续种植30年施磷131 kg·hm^-2处理的增产效果最佳；降水年型和施磷水平主要通过调控小麦产量构成三因素中的公顷有效穗数而影响小麦产量。

残膜对农田土壤养分含量及微生物特征的影响

张丹，刘宏斌，马忠明，唐文雪，魏焘，杨虎德，李俊改，王洪媛

中国农业科学. 2017, 50(2):  310-319.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.010

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【目的】探究残膜对土壤养分含量和生物学特征的影响，明确产生危害的土壤残膜强度限值，为中国残膜污染防治工作提供理论支撑。【方法】于2011—2015年在甘肃张掖设置0（CK）、150 kg·hm^-2（T1）、300 kg·hm^-2（T2）、450 kg·hm^-2（T3）以及600 kg·hm^-2（T4）残膜梯度试验，并测定不同残膜强度下土壤理化性状、微生物量碳氮、微生物群落丰度以及土壤酶活性等关键指标。【结果】残膜对土壤含水量、有机质（SOM）、全氮（TN）、铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）、有效磷（Olsen-P）的影响较大，随着残膜强度的增加，土壤含水量显著增加（P＜0.05），而SOM、TN、NO₃^--N以及Olsen-P显著降低（P＜0.05），NH₄⁺-N则表现出先升高后降低的变化趋势。低残膜强度下，土壤微生物量碳（MBC）和土壤微生物量氮（MBN）含量增加，但高残膜强度（T3和T4）则会显著降低土壤微生物量（MBC和MBN）及微生物群落丰度（吸光值平均变化率、丰富度、Shannon指数、Simpson指数以及McIntosh指数）（P＜0.05）。土壤酶活性随残膜强度的变化趋势同微生物量碳氮含量基本一致，残膜强度为300—450 kg·hm^-2时，土壤中α-葡萄糖苷酶（AG）、β-葡萄糖苷酶（BG）、纤维素酶（CBH）、木聚糖酶（BXYL）以及几丁质酶（NAG）活性普遍较高，残膜强度为600 kg·hm^-2时土壤酶活性显著降低（P＜0.05）。【结论】农田土壤中低量残膜存在下可通过保水作用提高土壤微生物活性及其丰富度，而当残膜强度超过450 kg·hm^-2时，土壤微生物量、微生物群落丰度和土壤酶活性显著降低；同时，长期残膜作用下会降低土壤SOM、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N以及Olsen-P含量，引起土壤养分退化。因此，对于中国地膜残膜污染较严重的地区，应加大残膜防治工作力度，降低残膜引起的土壤退化风险。

园艺

基于COS Marker分析柑橘属及其近缘、远缘属植物的遗传与进化

王炯，龚桂芝，彭祝春，李一兵，王艳杰，洪棋斌

中国农业科学. 2017, 50(2):  320-331.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.011

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【目的】研究柑橘属及其近缘、远缘属种质资源的遗传多样性及亲缘关系，为柑橘类果树的遗传和进化关系提供新的视点，也为遗传育种以及种质资源深入的收集、保护及评价利用提供新工具和参考。【方法】下载Phytozome网站公布的全部克里迈丁Conserved ortholog sequences，并在NCBI中与测序甜橙序列比对，获得具有Gap的序列，从中设计60对COS引物，筛选并利用多态性标记对柑橘属及其近缘、远缘属植物进行扩增检测，通过Structure、PowerMarker和GenAlEx等软件进行数据分析。【结果】从设计引物中筛选出谱带清晰、稳定性好、具有多态性且分布在柑橘不同连锁群的引物25对，对45份柑橘属及其近缘、远缘属种质资源进行扩增检测，共得到584条谱带，平均每对引物约为23.36条；基因多样性为0.26—0.88，平均0.49；PIC为0.26—0.87，平均0.48。群体遗传结构分析显示，在K=9时，群体结构图清晰地揭示了柑橘属及其近缘、远缘属植物间的遗传组成关系，可区分为宽皮柑橘类群、柚类群、枸橼类群、大翼橙类群、金柑类群、枳及澳沙檬澳圆檬类群、花椒类群、黄皮酒饼簕九里香类群以及印度野橘和莽山野柑杂合类群，类群关系与聚类分析结果总体比较一致。UPGMA聚类分析显示，COS Marker能够明确地区分柑橘属及其近缘、远缘属种质资源，柑橘属在较高分类层次与金柑属、枳属、澳沙檬属、澳圆檬属、花椒属以及黄皮、酒饼簕、九里香等近、远缘植物分离；在柑橘属内，枸橼和大翼橙类首先聚类，然后与宽皮柑橘、柚类等其他柑橘属植物聚类；宽皮柑橘类群里，道县野橘、岑溪酸橘等半野生宽皮柑橘与椪柑等栽培宽皮柑橘可以明确区分，而莽山野柑和印度野橘不在本类群。【结论】根据甜橙和克里迈丁基因测序信息设计的COS引物，在柑橘近、远缘属植物中均能获得有效扩增，能够有效区分柑橘属及其近缘、远缘属种质资源；莽山野柑和印度野橘的遗传组成表现杂合，聚类分析中与宽皮柑橘距离比较远，可能并非宽皮橘类群最原始类型。

果品主要真菌毒素污染检测、风险评估与控制研究进展

李志霞，聂继云，闫震，张晓男，关棣锴，沈友明，程杨

中国农业科学. 2017, 50(2):  332-347.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.012

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果品在生产、贮运过程中易发生真菌性病害，不但可引起腐烂或腐败，带来严重的经济损失，部分霉菌还可能产生真菌毒素对人体健康造成潜在危害。真菌毒素是一类由丝状真菌在适宜条件下产生的有毒次级代谢产物，是继农药残留、重金属污染后，影响果品质量安全的又一类关键风险因子，具有强毒性。大量研究表明，真菌毒素可致DNA损伤，低浓度下即可对人和动物健康造成危害，使肝脏、肾脏和胃肠道发生病变，并且可致癌、致畸、致突变等，研究真菌毒素的污染状况，进行精准检测、风险评估和控制，对于果品质量安全研究具有重要意义。展青霉素（Patulin，PAT）、黄曲霉毒素（Aflatoxins，AF）、链格孢毒素（Alternaria toxins）和赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OTA）是存在于果品中的主要真菌毒素种类，国际癌症研究机构（IARC）分别将PAT、AFB1、AFM1和OTA列为第3类、1类、2B类和2B类致癌物质。通常果品中检出的真菌毒素含量极低，因此对检测方法的要求较高，目前主要的分析方法有薄层色谱法、高效液相色谱（含质谱联用）技术、气相色谱（含质谱联用）技术、毛细管电泳技术等，但往往由于化学结构和性质各异，无法采用一种标准方法完成对所有真菌毒素的定量测定。因此，筛选准确、高效、快速的检测方法也是该领域当今的研究热点。迄今为止，已有80个国家和地区制定了果品中真菌毒素的限量标准来保护消费者健康，但均未涉及链格孢霉毒素。许多国家均不同程度地开展了真菌毒素风险评估研究，基于毒理学数据的评估结果表明，大多情形下通过果品摄入的真菌毒素水平极低，不会对居民健康产生危害。果品中的真菌毒素可采用化学、物理、生物等方法进行防治、降解和控制，但无法将被真菌毒素污染后产品中的毒素完全脱除，果品中真菌毒素污染重在“防”而非“除”。 本文从果品中主要真菌毒素的种类、污染状况、毒性、检测方法、限量标准、风险评估及控制技术等方面进行概述，同时，对果品中真菌毒素的重点研究方向进行了展望，以期为该领域研究者提供参考。

贮藏·保鲜·加工

湖南省主要早籼稻品种挥发性物质种类及含量

宋伟，胡婉君，徐宗季，刘兵，樊艳，倪阳，杨慧萍

中国农业科学. 2017, 50(2):  348-361.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.013

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【目的】比较湖南省不同品种早籼稻主要挥发性物质种类及其含量的差异，探讨利用稻谷挥发性成分指标对不同品种稻谷进行表征和区分的可能性，为稻谷储藏、稻米加工及其品质管理提供参考。【方法】采用顶空固相微萃取和气质联用技术（HS-SPME/GC-MS）对早籼稻挥发性物质进行定性和定量检测，用主成分分析法（PCA）对稻谷中挥发性成分进行分析。【结果】12种稻谷共检测出265种挥发性物质，根据质量不小于80，筛选出125种主要物质，包括烃类56种，醇类12种，醛类13种，酮类14种，酸酯类19种和杂环类11种；其中烷烃类、烯烃类、芳香烃类、醇类、醛类、酮类、酸酯类和杂环类占挥发性物质总量的平均比例分别为26.907%、8.417%、7.308%、5.810%、9.628%、18.626%、13.926%和6.819%，变异系数分别为19.98%、38.22%、34.67%、41.12%、28.57%、38.81%、20.13%和34.33%。所有品种均检测到高含量的6,10,14-三甲基-2-十五烷酮。某些品种含有独特的物质，贝壳杉-15-烯只在株两优819和早优中检测到，仅有特早含有甜没药烯；异植物醇、四氢薰衣草醇和香茅醇分别是株两优819、特早和早优特有的醇类物质；只有早籼87含有高含量的二羟基苯乙酮；苯甲酸三硅酯仅在早优中出现，中早39特有氯甲酸正壬基酯，仅在株两优819和早籼51-4中检测到氯甲酸正辛酯。主成分分析结果表明：烯烃类、烷烃类、醛类和杂环类是稻谷挥发性物质的主要影响因子，烯烃类、烷烃类、醛类和杂环类的贡献率分别为35.878%、19.267%、18.727%、13.596%，累计贡献率为87.467%。其中烯烃类可以区分品种湘矮45、湘早32、早籼87、早籼89、早籼51-4、株两优819、特早、中早39、早优；烷烃类可以鉴别品种早籼89、早籼87、早51-4和特早；醛类可以明显区分出品种株两优819和早籼51-4；杂环类能鉴别品种早籼51-4、早籼24和特早。【结论】湖南省早籼稻的挥发性物质种类和含量存在明显差异，通过主成分分析可以找出稻谷特征挥发性物质并区分不同品种稻谷。

不同干燥方式对苦瓜营养与品质特性的影响

邓媛元，汤琴，张瑞芬，张雁，刘磊，魏振承，马永轩，张名位

中国农业科学. 2017, 50(2):  362-371.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.014

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【目的】研究不同干燥加工方式对苦瓜营养成分含量、抗氧化活性及品质特性的影响，为苦瓜干燥加工的工业化生产方式优选提供理论依据。【方法】以营养成分（多糖、维生素C、总酚、总黄酮、类胡萝卜素含量）、总抗氧化能力（ORAC）、感官特征（色泽、硬度）和微观结构为评价指标，研究真空冷冻干燥、日晒干燥、热泵干燥、热风干燥、微波干燥和真空热干燥共6种干燥方式对苦瓜营养成分、抗氧化活性、感观和质构品质的影响。【结果】在营养成分与抗氧化活性方面，除真空冷冻干燥外，其余5种干燥方式下苦瓜中多糖提取率无显著降低；热泵干燥多糖含量最高为29.22 mg·g^-1 DW，微波干燥最低为16.91 mg·g^-1 DW。干燥后Vc、总酚、总黄酮、类胡萝卜素含量和ORAC值均有所下降。热泵干燥Vc含量最高，微波最低，分别为84.81和6.64 mg·100 g^-1。热风干燥总酚和总黄酮含量最高，分别为32.04 mg GAE·g^-1和7.44 mg CE·g^-1；真空冷冻干燥最低，分别为14.14 mg GAE·g^-1和0.36 mg CE·g^-1。热泵干燥类胡萝卜素含量最高，日晒最低，分别为0.86和0.11 mg·g^-1 DW。热泵、微波和真空热干燥ORAC值均较高，分别为226.44、224.66、244.10 μmol TE·g^-1；真空冷冻干燥最低，为113.23 μmol TE·g^-1。在感观品质方面，加热干燥会引起苦瓜的褐变，真空冷冻干燥可以较好的保持苦瓜的色泽；热泵干燥叶绿素a和b含量最高，日晒干燥含量最低；日晒干燥苦瓜硬度最高，真空冷冻最低。扫描电镜观察微观结构发现真空冷冻和真空热干燥苦瓜呈现蜂窝状松散结构，热风、热泵和日晒干燥苦瓜组织结构紧缩，微波干燥组织破裂，但无明显收缩。【结论】不同干燥方式对苦瓜营养与品质特性的影响差异较大。综合比较，热泵和热风干燥苦瓜营养成分与抗氧化活性损失较小，真空冷冻干燥苦瓜色泽和质构特征较好，日晒和微波干燥苦瓜的综合品质相对较差。

畜牧·兽医·资源昆虫

忍冬藤提取物对兔离体肠平滑肌的舒张作用及其机制

王慧，张海娟，李志东

中国农业科学. 2017, 50(2):  372-379.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.015

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【目的】胃肠平滑肌过度收缩可引起腹痛腹泻等临床常见的疾病。目前，临床上对治疗胃肠平滑肌过度收缩的药物主要以西药为主，如钙离子通道阻断药硝苯地平和抗胆碱药阿托品等，硝苯地平长期使用可引起负性肌力和负性传导的现象，而阿托品由于其不良反应较大，在临床应用中受到一定的限制。因此，开发具有有效防治胃肠平滑肌痉挛、低毒、低残留的天然中草药意义重大。试验以兔离体小肠平滑肌为研究对象，利用丰富的忍冬藤资源，研究忍冬藤提取物对兔离体小肠平滑肌收缩的影响，并探讨其作用机制。【方法】采用兔离体小肠平滑肌试验，应用BL-420E生物机能实验系统，观察忍冬藤提取物对正常状态下兔离体小肠平滑肌自发性收缩的影响；进而使用工具药乙酰胆碱、组胺和氯化钡致兔小肠痉挛性收缩后，观察忍冬藤提取物对其痉挛性收缩的影响；为研究忍冬藤提取物抑制兔离体小肠平滑肌收缩的作用机制，应用IP₃受体阻断剂肝素(HP)、肌浆网ryanodine受体阻断剂钌红(RR)和一氧化氮合酶抑制剂左旋硝基精氨酸甲酯(L-NAME)，探明忍冬藤提取物对兔离体小肠平滑肌作用的机制。【结果】忍冬藤提取物可浓度依赖性抑制兔离体小肠平滑肌自发性收缩，药物浓度在7.5 g·L^-1时可显著抑制兔离体小肠平滑肌收缩的频率(P<0.05)，药物浓度在5g·L^-1时可极显著抑制兔离体小肠平滑肌收缩的振幅(P<0.05)；工具药乙酰胆碱、组胺和氯化钡可显著诱导兔小肠平滑肌收缩的振幅，忍冬藤提取物可显著抑制由乙酰胆碱、组胺和氯化钡诱导的兔离体小肠平滑肌收缩的频率(P<0.05)，可极显著抑制兔离体小肠平滑肌收缩的振幅(P<0.01)。IP₃受体阻断剂肝素能增强忍冬藤提取物舒张兔离体小肠平滑肌收缩的作用(P<0.01)，而肌浆网ryanodine受体阻断剂钌红对忍冬藤提取物舒张兔小肠平滑肌的作用无明显影响(P＞0.05)。左旋硝基精氨酸甲酯能够部分阻断忍冬藤提取物舒张兔离体小肠平滑肌收缩的作用(P<0.01)。【结论】忍冬藤提取物可显著抑制兔离体小肠平滑肌收缩的频率和振幅，其机制可能与增加一氧化氮浓度，抑制IP₃受体介导的内钙释放有关，但对肌浆网ryanodine受体途径引起的内钙释放无关。

非编码RNA对哺乳动物精子发生过程的调控

陈瑞，于帅，陈晓旭，杜健，朱振东，潘传英，曾文先

中国农业科学. 2017, 50(2):  380-390.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.016

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精子发生始于精原干细胞（spermatogonial stem cells, SSCs），SSCs一部分自我更新，另一部分首先分裂形成Asingle（As）型精原细胞，进而形成Aparied（Apr）型精原细胞和Aaligned（Aal）型精原细胞；随后，Aal型精原细胞再发育为A1-A4型精原细胞、中间型精原细胞以及B型精原细胞；B型精原细胞有丝分裂可形成初级精母细胞，经历前细线期、细线期、偶线期、粗线期，再经减数分裂形成次级精母细胞；当圆形精子细胞形成之后，则经细胞核浓缩等过程形成晚期的细长型成熟精子，随之最终变形成为精子。这一复杂的生理过程需要相关基因的适时表达，并受到转录和转录后水平的调控。研究表明，多种类型的非编码RNA (ncRNAs)在精子发生过程中发挥着重要作用。ncRNAs包括微小RNAs (miRNAs)、与Piwi蛋白相互作用的RNAs (piRNAs)、长链非编码RNAs (lncRNAs)、环状RNAs（circRNAs）以及内源性小干扰RNAs (endo-siRNAs)等。这些ncRNAs的表达具有细胞组织特异性和发育阶段特异性，可从时间和空间上精确调控精子发生的整个过程。miRNAs是一类长约21—25 nt的内源性非编码单链RNA分子，广泛存在于各种生物中，其形成至少需要Drosha和Dicer等两种RNA酶的参与，可降解靶mRNA或抑制靶mRNA翻译，对SSCs干性的维持、自我更新和分化的调控以及生殖细胞减数分裂和精子发生过程具有重要的调控作用。此外，精子发生过程中，在生殖细胞不同阶段所表达的基因也可调控miRNAs的生成加工过程。piRNAs是2006年发现的一种新的小RNA，长度约24—32nt，其作用与Dicer酶无关，能够与生殖细胞特异性蛋白Piwi蛋白家族成员结合，进而行使生物学功能，其主要表现为：在表观遗传水平和转录后水平沉默转座子、反转座子等基因组移动遗传元件，维持生殖细胞自身基因组稳定性和完整性，调控生殖细胞增殖、减数分裂及精子发生过程。LncRNAs是一类长度大于200 nt的ncRNAs，其生成加工过程与mRNA类似，并且与mRNA有着相似的结构。不同来源的lncRNAs可通过转录前与转录后多种机制进而调控SSCs的干性及分化，并且调控生殖细胞凋亡。有些lncRNAs还可调控miRNAs的表达，进而调控精子发生过程。circRNAs是区别于传统线性RNA的一类新型RNA，在不同物种中具有保守性，在组织及不同发育阶段呈特异性表达。其生成加工方式与其序列相关，同一基因位点可通过选择性环化产生多种circRNAs进而发挥功能。研究表明，circRNAs可结合miRNAs从而调控生精过程。相对于其他ncRNAs，endo-siRNAs的生成加工方式更为简单，并有着与miRNAs相同的作用方式，在精子发生和雄性生殖中扮演着重要角色。文章结合最新的研究进展，综述了几种ncRNAs的生成及其在精子发生过程中的调控作用，旨在为精子发生过程中ncRNAs的进一步研究提供参考。

研究简报

水分胁迫对不同抗旱性砧木嫁接番茄生长发育及水气交换参数的影响

张志焕，韩敏，张逸，王允，刘灿玉，曹逼力，徐坤

中国农业科学. 2017, 50(2):  391-398.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.017

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【目的】干旱是威胁农业生产的主要气象因素，合理利用作物抗旱种质资源是生物节水的重要内容。通过研究水分胁迫对不同抗旱性砧木嫁接番茄生长发育及水气交换参数的影响，探讨番茄采用抗旱性砧木进行嫁接栽培实现生物节水的可行性。【方法】试验采用裂区设计，主区为番茄嫁接苗处理，分别为接穗‘金棚1号’自根苗（J）、抗旱性强的砧木‘606’嫁接苗（J/T）和水分敏感的砧木‘112’嫁接苗J/S），副区为土壤水分处理，土壤相对含水量分别为80%、60%和40%。番茄采用盆栽称重法控制土壤水分，于植株盛果期测定展开功能叶片的色素、水势及水气交换参数，并计算瞬时水分利用效率，同时分析不同处理的番茄产量及果实品质。【结果】嫁接番茄的产量显著高于自根番茄，尤以抗旱性较强的J/T嫁接苗为高，抗旱性较弱的J/S嫁接苗次之，二者单株产量分别比J自根苗高17.50%、11.00%；果实纵经、横经、硬度、Vc和番茄红素含量也均以J/T显著高于J和J/S。抗旱性不同的J/T、J/S嫁接番茄叶片色素含量、光合速率、叶片水势、蒸腾速率和水分利用效率均显著高于J，13﹕00时，嫁接苗J/T、J/S的水分利用效率分别比自根苗J高15.16%和7.52%，J/T显著高于J/S。不同土壤含水量下番茄产量存在显著差异，表现为80%＞60%＞40%，而果实品质指标如可溶性固形物、可溶性蛋白、维生素C和番茄红素等品质指标则相反；随干旱胁迫程度的增加，嫁接番茄的增产效果愈加明显，且以J/T表现优于J/S，二者在土壤相对含水量80%条件下，分别较自根苗J增产7.47%和4.71%，而在40%条件下增产率分别达38.04%和22.35%；番茄叶片色素含量、光合速率、叶片水势及蒸腾速率均随水分胁迫加剧而显著降低；水分利用效率则以土壤含水量60%的处理较高，40%和80%较低。【结论】采用抗旱性较强的番茄砧木‘606’进行嫁接栽培，其果实产量较高，品质较好，叶片光合速率及叶片水分利用效率等均较高，特别在水分胁迫条件下表现尤为突出，说明采用抗旱性较强的砧木进行番茄嫁接栽培，可以在一定程度上实现生物节水的目标。

湖南省双季稻产量差时空分布特征

郭尔静，杨晓光，王晓煜，张天一，黄晚华，刘子琪，Tao Li

中国农业科学. 2017, 50(2):  399-412.  doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.018

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【目的】湖南省是中国主要的双季稻种植区之一，2014年湖南水稻总产量位居全国第一，在中国籼稻生产中占重要地位。研究湖南省双季稻区早稻和晚稻潜在产量特征，明确潜在产量、实际产量以及产量差时空分布特征。【方法】论文基于湖南省1981—2010年气候资料、水稻作物资料、土壤资料及产量统计资料，对ORYZA v3进行调参和验证，选用决定系数（R2）、D指标、均方根误差（RMSE）、归一化均方根误差（NRMSE）、平均绝对误差（MAE）等评价指标来评价模型调参验证的结果。然后利用调参验证后的ORYZA v3模型并结合ArcGIS软件模拟分析湖南省双季稻的潜在产量时空分布特征，再结合双季稻实际产量，分析早稻和晚稻产量差绝对值及相对值过去30年的时间变化趋势及空间分布特征，明确研究区域双季稻的产量可提升空间。【结果】（1）调参验证后的ORYZA v3模型对研究区域早稻和晚稻的出苗—穗分化、出苗—开花、出苗—成熟的天数以及产量具有较好模拟效果，可用于湖南双季稻潜在产量模拟研究。（2）1981—2010年间湖南省早稻和晚稻潜在产量呈北高南低的空间分布特征，高值区为研究区域中部的武冈和邵阳等地，低值区为南部的丘陵地区；研究区域内东部地区双季稻潜在产量稳定性略高于西部地区，早稻潜在产量稳定性高于晚稻。研究时段内早稻和晚稻潜在产量随时间呈降低趋势，且晚稻潜在产量降低速率更快。（3）研究区域内双季稻产量差空间分布差异较大。研究区域内北部地区早稻和晚稻产量差最大，表明该地区双季稻产量有较大的可提升空间；西南部地区双季稻产量差小于北部地区，且早稻产量差最小而晚稻产量差相对较大，即西南部地区晚稻产量可提升空间大于早稻。研究时段内湖南省早稻和晚稻产量差均呈缩小趋势，且晚稻的产量差缩小速率大于早稻。【结论】气候变化背景下平均气温的升高使得双季稻潜在产量呈现下降趋势，同时品种的改进、栽培技术进步及生产投入增加，实际产量不断增加，研究时段内除个别站点（道县、沅江等）外早稻和晚稻的产量差均呈减小趋势。研究表明湖南省双季稻区内早稻产量差普遍高于晚稻且其随时间缩小的速率小于晚稻，这是由于早稻生长季内日照时数增加对早稻生长发育和产量形成的正效应可以部分抵消温度升高的负效应。同时，早稻产量差呈现增加趋势的站点多于晚稻，因此湖南省双季稻产区早稻产量提升空间较晚稻大。